К органам кроветворения взрослых млекопитающих относят красный костный мозг, селезёнку.
Красный костный мозг. Все ячейки губчатого вещества костей и объемистые полости диафиза трубчатых костей заполнены костным мозгом. Являясь частью кости, костный мозг вместе с нею развивается из мезенхимы. Последняя, дифференцируясь в сторону образования костного мозга, превращается в ретикулярную ткань его, которая без резких границ переходит во внутреннюю надкостницу. Ретикулярная ткань костного мозга способна давать разнообразные клетки крови, а также жировые клетки. На ранней стадии развития во всем костном мозге преобладает функция кроветворения, процессы же жирообразования протекают сравнительно медленно. Пока наряду с костным мозгом в качестве кроветворного органа функционирует печень, в костном мозге развиваются главным образом лимфоциты. После того как кроветворная деятельность печени прекратится, в костном мозге начинают развиваться преимущественно эритроциты и зернистые формы лейкоцитов.
С возрастом происходит изменение в соотношении кроветворной и жиронакопляющей деятельности костного мозга. Костный мозг диафизов трубчатых костей начинает перерождаться в жировую ткань, в результате чего мозг из красного превращается в желтый, почему и называют его желтым костным мозгом. В этом мозге кроветворение совершается уже в очень небольших размерах. Однако при больших кровопотерях интенсивность кроветворения может сильно возрастать. В области эпифизов трубчатых костей и в губчатом веществе плоских костей костный мозг сохраняет на всю жизнь функцию кроветворения.
Основу красного костного мозга составляет узкопетлистая ретикулярная ткань, в которой расположено большое количество кровеносных сосудов и различных клеток крови в разных фазах развития.
1. Гемоцитобласты - основная малодифференцированная форма красного костного мозга, которая через ряд промежуточных форм дает начало эритроцитам, зернистым лейкоцитам и мегакариоцитам. Морфологически гемоцитобласт представляет собой небольшую клетку с базофильной цитоплазмой и плотным округлым ядром.
2. В костном мозге находится также ряд клеточных форм, являющихся различными стадиями превращения гемоцитобласта в зрелый эритроцит. Зрелые эритроциты постепенно поступают в кровеносное русло и выносятся из кости. При больших кровопотерях и некоторых патологических процессах в кровеносное русло могут направляться незрелые эритроциты с ядрами.
3. Три других ряда клеток являются последовательными этапами превращения гемоцитобласта в три вида зернистых лейкоцитов: нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Молодые формы различных зернистых лейкоцитов очень разнообразны.
4. Одной из очень характерных для красного костного мозга форм является мегакариоцит. Это гигантская клетка округлой формы с фрагментированным ядром и клеточным центром со множеством центриолей. Мегакариоциты развиваются тоже из гемоцитобласта и дают начало кровяным пластинкам.
5. В красном костном мозге всегда встречаются гигантские многоядерные клетки – поликариоциты. Их отождествляют с остеокластами, так как они участвуют в перестройке костной ткани. Цитоплазма их красится либо базофильно, либо оксифильно.
6. Наконец, в костном мозге всегда встречаются жировые и другие клетки. Соотношение между всеми этими клетками непостоянно и изменяется в зависимости от физиологического состояния организма.
Деятельность костного мозга находится под контролем нервной системы. В костном мозге обнаружены нервные окончания.
Селезенка – lien – имеет различную функцию. В утробный период в ней образуются эритроциты, а после рождения – лимфоциты и моноциты. В определенные моменты она является запасным депо крови, где сосредоточивается до 16% всего ее состава. Селезенка – место, где путем фагоцитоза и гемолиза организм освобождается от поврежденных или закончивших свой жизненный цикл эритроцитов. Ретикулярная ткань ее способна давать также фагоцитарные элементы. В зависимости от того, какая функция в селезенке является преобладающей, различают селезенки депонирующего (жвачные, хищные, лошадь, свинья) и защитного (человек, кролик) типа. Форма селезенки у разных животных различная. Лежит она в левом подреберье, у лошади, свиньи и собаки — на большой кривизне желудка, у жвачных — на рубце. Селезенка серого цвета с различным оттейком у разных животных. Консистенция ее мягкая. Величина значительно изменяется в зависимости от периода ее функциональной деятельности, возраста и породы животного.
Гистологическое строение селезенки. Селезенка — компактный орган. Строма ее образована капсулой (1), снаружи покрыта серозной оболочкой с отходящими от капсулы трабекулами (2). Эти образования значительной толщины и состоят из уплотненной соединительной ткани с примесью гладких мышечных клеток. При сокращении последних объем селезенки уменьшается в 3-4 раза. В трабекулах находятся кровеносные сосуды. Паренхима селезенки состоит из красной и белой пульпы. Основу той и другой составляет ретикулярная ткань. Белая пульпа представляет собой комплекс округлых фолликулов селезенки (селезеночных, мальпигиевых телец) (3).
Фолликул селезенки — это скопление лимфоидных элементов в адвентициальной оболочке артерий селезеночной паренхимы, Дифференцировка лимфоцитов из ретикулярной ткани селезенки происходит по всему объему лимфатического фолликула, но более активно — в центральном участке, называемом светлым центром. Последний в связи с большим количеством молодых форм клеток обычно светлее остальных участков. Основную массу клеток фолликула селезенки составляют малые лимфоциты. Периферическая зона занята, как правило, макрофагами. Макрофагальные кольца и светлые центры селезеночного фолликула сильно варьируют в зависимости от состояния организма. В каждом фолликуле селезенки эксцентрично проходит центральная артерия (4). Красная пульпа (5) состоит из ретикулярной ткани, в петлях ее находится огромное количество эритроцитов и макрофагов.
В красной пульпе много также кровеносных сосудов. Кровообращение селезенки непосредственно связано с ее депонирующей функцией и определяет особенности сосудистой системы органа. В селезенку вступает селезеночная артерия. Ветви ее — трабекулярные артерии — проходят в массе трабекул. Покидая трабекулы, они входят в красную пульпу под названием пульпарнык артерий. Последние дают ветви, направляющиеся в селезеночные тельца и называемые центральными артериями. В селезеночном тельце каждая такая артерия дает боковые ветви, распадающиеся на сеть капилляров, питающих селезеночное тельце. Главная же магистраль центральной артерии, выйдя из селезеночного тельца, распадается сразу на ряд артерий, образующих кисточку. Стенки артерий-кисточек несут утолщения гильзы, являющиеся сфинктерами. Кровь из артерий-кисточек и из капилляров селезеночного тельца направляется в венозные синусы, расположенные в красной пульпе. Из некоторых боковых ветвей центральной артерии кровь, по-видимому, может изливаться прямо в пульпу, откуда она медленно просачивается в синусы. Из синусов кровь оттекает в трабекулярные вены, в начале которых также находятся сфинктеры. При сокращении этих сфинктеров кровь задерживается в синусах, и они сильно расширяются. В стенке синусов много пор, благодаря им плазма крови и частично эритроциты могут попадать в красную пульпу. Отфильтрованная таким образом плазма, видимо, оттекает из органа по лимфатическим сосудам, а эритроциты, особенно в момент депонирования крови, концентрируются в синусах венозной системы. При расслаблении гладкомышечной ткани селезенки синусы открываются, и из них выливаются накопившиеся эритроциты.
Гистологическое строение лимфатического узла. Лимфатический узел имеет вид округлого или овального тельца с небольшим углублением — воротами. Через ворота в узел вступают артерии, вены и нервы и выходят выносящие лимфатические сосуды. Приносящие же лимфу сосуды входят в узел через разные участки его выпуклой поверхности. Вещество лимфатического узла разделяется на две зоны — корковую, лежащую более поверхностно, и мозговую, составляющую центральную часть узла. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой. От нее внутрь узла, в его корковую зону, вдаются отростки — трабекулы.
В мозговом веществе трабекулы переплетаются, образуя сложную сеть трабекул. Основу каждой дольки лимфатического узла составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе узла в массе этой ткани находятся более плотные участки ретикулярной ткани округлой формы, называемые фолликулами лимфатического узла. В них петли ретикулярной ткани уже и забиты лимфоцитами. По строению и функции они аналогичны фолликулам селезенки. От фолликулов лимфатического узла в мозговое вещество тянутся мякотные шнуры. Они также состоят из уплотненной ретикулярной ткани и находящихся в ней лимфоцитов и плазматических клеток. Анастомозируя друг с другом, мякотные шнуры образуют сеть мякотных шнуров. Пространства между фолликулами лимфатического узла и мякотными шнурами с одной стороны соединительнотканной капсулой и трабекулами — с другой называют синусами. Они тоже состоят из ретикулярной ткани, но более широкопетлистой. В лимфатическом узле свиньи мякотные шнуры обращены к капсуле, а фолликулы лимфатического узла часто занимают центральное положение. Поступающая через приносящие сосуды лимфа медленно просачивается через синусы и поступает в выносящие лимфатические сосуды. Протекая через лимфатический узел, лимфа обогащается лимфоцитами, а при инфекции — защитными веществами и фагоцитарными элементами. Ретикулярные клетки узла извлекают из лимфы всевозможные инородные частички, задерживают микробов.
Лимфоцитопоэтической функцией обладают также тимус (вилочковая или зобная железа), миндалины, лимфатические узелки (солитарные фолликулы и пейеровы бляшки), объединяемые в группу лимфоэпителиальных органов, так как в них лимфоидная ткань имеет тесные морфологические и онтофилогенетические (биологические) связи с эпителием (покровным или железистым). Все лимфоэпителиальные органы, кроме тимуса, построены аналогично селезеночным фолликулам. Клеточные элементы всех органов кроветворения, а также гистиоциты соединительной ткани, микроглия нервной ткани, звездчатые клетки печени, эндотелиальные клетки синусоидных капилляров коры надпочечников и гипофиза, адвентициальные клетки кровеносных капилляров всех органов объединены в так называемую ретикулоэндотелиальную систему (РЭС), или макрофаготическую систему. Все эти клетки обладают способностью к фагоцитозу и утилизации пылевых частиц и других вредных продуктов, отживших клеток, микробов. Захваченный материал переваривается в клетках РЭС благодаря наличию в них протеолитических и липолитических ферментов. Кроме того, они играют важную роль в формировании иммунитета, в них уничтожаются микроорганизмы, нейтрализуются токсины, вырабатываются антитела, то есть эта система является мощным защитным аппаратом организма, разбросанным по разным органам и органным системам.
Функции органов кроветворения: 1) кроветворная; 2) кроверазрушающая (в селезенке разрушаются эритроциты, закончившие свой жизненный цикл); 3) защитная (иммунная защита, фагоцитоз); 4) депонирование крови или лимфы (в лимфатических узлах).
Регуляция функции кроветворной системы обеспечивается центральной нервной системой, эндокринной системой и микроокружением. Благодаря регулирующему действию этих систем обеспечивается сбалансированная деятельность всех органов кроветворения.