Т. Гексли считал сифонофор не колониями, а каждую из них принимал за отдельную медузоидную особь; многочисленных компонентов сифонофоры он считал результатом умножения органов медузы; пневматофор и нктофоры - умножение колокола, гастрлозоидов- умножением манубрия. «Сторонники этой теории наделяют сифонофор многими головами и руками, как язычники своих идолов».(К.Хун)
Толкование это совершенно не приемлемо просто в силу того, что образование у медузы несколоько колоколов или несколько манубриев есть выпочковывание односторонней и неполно развитей особей, т. е не доведенная до конца бесполое размножение. Т. о, взгляды Геккселя с точки зрения конструктивной морфологии, сводится к тому, что сифонофоры есть колония, возникающая из медузы путем почкования.
Большинство других исследователей прямо признают колониальную природу сифонофор т.е принимают что отдельная сифонофора соответствует не одной особи Hydrozoa, а целой колонии. Взгляды на теорию Геккеля, в частности на организацию сифонофор оказывается чрезвычайно различным, и сводиться к 5 теорям.
1. Теория «вывернутой Sarsia». По мнению Мечникова и ряда других авторов, в качестве прототипа колонии сифонофор может служить описания мечниковым антомедуз Dipurena fetilis или Sarsia.
Колокол ее, вывернувшись наизнанку, дает начало пневматофору; манубрий превращается в столон, конец его –первичного гастрозоида. Из почкующихся на манубрии медузок путем диссоциации, расщепления на отдельные органы, возникают все остальные компоненты сифонофоры.
2. Теория «аборального столона». И. делаж рассматривает пнефматофор как медузу, полость его- как полость субумбреллы, а столон- как ее аборальный столон, подобный, например, столону наркомедуз Cunina или Cunoctantha. На этом столоне почкуются дочерние медузы, и из этих последних, опять-таки путем дифференциации или диссоциации, происходят все остальные компоненты сифонофоры. Однако пнефматофор возникает не на оральном полосе личинки, а на аборальном, тогда как столон сифонофоры заканчивается первичным гастрозоидом, ротовое отверстие которого возникает как раз на оральном полюсе личинки. Т.О, положение пневматофора и столона по отношению к первичным полюсам планулы оказывается не тем, которого требует колония, а прямо противоположным. В силу этого и теория «аборального столона» не может объяснить план строения сифонофора.
3. Теория «пневматофора как эксумбреллярного впячивания» была развита Э. Геккелем. Для Геккеля в основе колонии сифонант лежит превичная особь, антомедуза, на аборальном полюсе которой образуется железистое впячивание эксумбреллы, дающий начало пневматофору; столон, как и в теории «вывернутой Sarsia», приравнивается манубрию первичной медузы. Мысль о происхождении пневматофора от эксумбреллярного, аборального впячивания, вполне приложимая к дисконтам, не приминима к сифонантом: в развитии пневматофора этих последних и слишком много сходства с медузой, и принимать за простые впячивание было бы нятяжкой.
4. Теория «гетеромедузы». Ф Мозер(1924) выдвинул еще одну теорию; она выводит колонию сифонофор из медузы (пневматофор, физофлорид, личиночный колокол каликофлорид) с «эксумбреллярны манубрием» (столон и первичный гастрозоид), т. о сразу устраняя все протворечия. К сожелению, медуза с эксумбреллярным манубрием, «гетеромедуза», к тому же расположенном на аборальном полюсе представляет совершенно произвольное построение и как того явно не может служить прототипом сифонофор.
5. «Полиплоидная» теория Лейкарта, Шнейдера, Хуна и др. выводит колонию из колонии гидрополипов. При этом полагают, что подошва первичного полипа, впячиваясь, образует пневматофор; таким образом. в толковании пневматофора эта теория сходится с теорией пневматофора как эксумбреллярного впячивания и, следовательно, мало приминима к сифонофорам.
В заключении еще раз отметим, что высокое развитие колониальной индивидуальности сифонофор не случайность. Оно прямо вытекает из требований повышенной интеграции которая предъявляет к каждому животному свободноподвижной образ жизни. Таков общий закон, с которым мы сталкиваемся при рассмотрении самых различных групп животных.
Слайд 8. Губки.
На той низкой ступени организации, на которой стоят губки, особи входя в состав колонии, оказываются чрезмерно пластичным материалом, в силу чего колониальная структура губок сравнительно проста и лишена того многообразия взаимоотношений, которое создается в колониях более высоко организованных, более индивидуализированных кишечнополостных.
У Leucosolenia(Calcarea) нередко почти независимые особи связаны общей сетью столонов, стелющихся по субстрату и представляющих разрастание аборального конца тела первой особи колонии .(рис)Таким путем возникают примитивные колонии губок, мало интрегрированные, с хорошо обособленным зооидами мало отличными от одиночных известковых губок.
У высоко интегрированных колониальных губок колония растет как целое, а увиличение числа зооидов сводиться к образованию новых устий и тяготеющих к ним участков отводящих системы; вместе новообразование зооидов происходит лишь новообразование органов; особь растворилась на составляющие её части и эти последние непосредственно входит в состав колониального целого. Особь губки, входя в состав колонии, легко теряет свою индивидуалность именно потому, что эта индивидуальность слабо развита. Не только зооиды, возникающие почокованием, остаются слитыми с другими членами колонии, но и первоначально независимые особи или колонии одного и того же вида известковых губок, растущих рядом, сталкиваясь, могут сливаться в одну колонию.
Из этих фактов видно, что утеря индивидиальности зооидами в колонии губок не связана с резко выраженной индивидуальностью зооидов. Слабость колониальной индивидуальности часто выражается в бесформенности, аннаксонности колоний губок(рис).