Гистология органов пищеварения.

Введение.

В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, кото­рый совершается только при постоянном поступлении в орга­низм питательных веществ с помощью аппарата пищеварения. Он осуществляет передвижение (моторная функция), механиче­скую и химическую (секреторная функция) переработку, вса­сывание расщепленных пищевых веществ и выталкивание непе­реваренных твердых остатков.

Пищеварительную систему млекопитающих делят на четыре отдела: головную, переднюю, среднюю и заднюю кишки. Головная кишка, или ротоглотка, располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная хи­мическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в переднюю кишку. Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел, начинается в шее, тянется через всю грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из пищевода и же­лудка. В нем происходят начальные этапы переваривания бел­ков и всасывание воды и некоторых растворимых солей. Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника (двенадцати­перстную, тощую и подвздошную кишки) и застенные железы (печень и поджелудочную железу, связанные протоками с двенад­цатиперстной кишкой). Все они лежат в брюшной полости. В средней кишке идут наиболее интенсивные процессы перевари­вания и всасывания всех питательных веществ. Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Лежат они в брюшной полости, а прямая кишка заходит в тазовую полость и открывается наружу заднепроход­ным отверстием – анусом. В задней кишке продолжаются про­цессы всасывания, а у некоторых животных (лошадь) и расщеп­ления веществ, формирование и выбрасывание каловых масс.

Филогенез.

Пищеварительная система – одна из самых древних систем организма, так как осуществляет одно из основных свойств живого – обмен веществ с окружающей средой. Одноклеточные организмы захватывают пи­щевые частицы либо всей поверхностью, после чего вокруг частиц образу­ется пищеварительная вакуоль, подобная фаголизосоме (амеба), либо пища попадает в ротовую вакуоль, где также происходит переваривание (инфузо­рии). В обоих случаях пищеварение внутриклеточное. У простейших много­клеточных животных – кишечнополостных (гидра) пищеварение принципиально не отличается от пищеварения одноклеточных. Мешкообразная по­лость их тела, образованная клетками энтодермы, является в то же время кишечной полостью. Пищевые вещества с током жидкости при движения щупалец попадают через первичный рот в кишечную полость, а при сокра­щении тела через него же выбрасываются наружу. Пищеварение внутри­клеточное.

У некоторых представителей типа кишечнополостных (ктенофоры) и у ресничных червей имеется приспособление для принудительного продвиже­ния воды с взвешенной в ней пищей. На переднем конце их тела к энтодермальной кишке добавляется глотка эктодермального происхождения в виде трубки с мышечными стенками, способная впячиваться внутрь кишки и вы­ворачиваться наружу, создавая этим двусторонний ток жидкости. Дальней­шие усложнения пищеварительной системы происходили, видимо, в опреде­ленной последовательности. На заднем конце тела образовалось выходное отверстие (что наблюдается в типе круглых червей) и кишка приобретает вид трубки, идущей вдоль всего тела. Большая ее часть образована энто­дермой, а краниальный и каудальный концы – эктодермой. С появлением вторичной полости тела – целома (у кольчатых червей) кишечная трубка обособляется от кожно-мышечного мешка. Вокруг нее из элементов мезенхи­мы формируется собственная мышечная оболочка. Кишка приобретает воз­можность самостоятельно занимать различное положение в полости тела, образовывать изгибы, петли независимо от формы тела животного. В еди­ной пищеварительной трубке при этом различают переднюю (эктодермальную), среднюю (энтодермальную) и заднюю (эктодермальную) кишки.

Следующее чрезвычайно важное усложнение в строении пищеваритель­ной системы мы находим у кншечнодышащнх: переход от внутриклеточного к внеклеточному пищеварению. Связано это со специализацией клеток эпи­телия, выстилающего кишку. Пищеварительную систему кишечнодышащих можно разделить на переднюю, среднюю и заднюю кишки. В состав перед­ней кишки входят рот, глотка с жаберными щелями и продольный желоб с эпителием, клетки которого дифференцируются на мерцательные и желе­зистые, вырабатывающие слизь. Слизь с приставшими частицами пищи про­двигается в среднюю кишку, в стенке которой имеются участки в виде кармашков, называемых печеночными выростами. Их клетки вырабатывают пищеварительные ферменты. Большая часть заглоченной воды не попадает в кишку, а удаляется через жаберные щели. Пища же с током слизи попа­дает в среднюю кишку, где и подвергается внеклеточному перевариванию. Переваренные продукты всасываются стенкой кишки. Непереваренные остат­ки удаляются через анальное отверстие, которым заканчивается задняя кишка на каудальном конце тела.

У примитивных хордовых строение пищеварительной системы очень по­хоже на ее строение у высших червей. У ланцетника кишечная трубка начинается ротовым отверстием, отграниченным от глотки складкой слизистой оболочки. Вода с пищей загоняется в рот движением мерцатель­ных усиков и далее в глотку. Глотка – это широкая трубка с многочислен­ными жаберными щелями, расположенными по бокам. На дне глотки име­ется желобок, выстланный мерцательным и железистым эпителием (выде­ляет слизь). Вода со взвешенными частичками пищи прогоняется через глотку и увлекается наружу движением ресничек, покрывающих стенки жабер­ных щелей.

Частицы же пищи склеиваются слизью, выделяемой эпителием и движени­ем ресничек мерцательного эпителия желобка, и продвигаются в среднюю кишку.

Средняя кишка ланцетника короткая, прямая, имеет мешкообразный печеночный вырост, соединенный с кишкой протоком. Клетки печеночного выроста вырабатывают пищеварительный сок, который по протоку поступа­ет в кишку. Здесь происходит внеклеточное пищеварение. Эпителий кишки осуществляет всасывание переваренных продуктов, а непереваренные остат­ки продвигаются к анальному отверстию, снабженному кольцевой мыш­цей – сфинктером. Расположено оно не на конце тела, а около хвостового отдела. Хвост таким образом освобождается от внутренностей и становится основным органом движения.

Дальнейшее усложнение пищеварительной системы шло за счет прогрес­сивного развития всех ее участков. Это привело к увеличению длины ки­шечной трубки (она стала в 5–50 раз длиннее тела); формированию раз­личных видоспецифических изгибов, петель и положений; к утолщениям и расширениям определенных участков (желудка, ободочной кишки у неко­торых животных); к формированию пристенных и застенных пищеваритель­ных желез; к совершенствованию всасывающего аппарата – формированию ворсинок.

Особенно большие преобразования происходят в передней кишке, кото­рая с формированием головы у рыб делится на головную и собственно пе­реднюю.

Головная кишка, или ротоглотка, состоит из ротовой полости и глотки и первоначально тесно связана с дыхательной системой. Стенки ро­товой полости образованы висцеральным скелетом и связанными сним мыш­цами, сверху покрыты кожей. Вход в ротовую полость у рыб, амфибий и рептилий – рот обрамлен губами – кожными складками, плотно сидящими на челюстях. Только у млекопитающих губы – это кожно-мышечные склад­ки, в основе которых залегает круговая мышца рта. Развиваютсяони какприспособление для сосания молока. Такую же роль выполняют щечные мышцы. Язык у рыб не имеет собственной мускулатуры, являясь складкой слизистой оболочки дна ротовой полости. У земноводных, рептилий и птиц подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного ап­парата. Лишь у млекопитающих язык с мощной собственной мускулатурой, как орган, приспособленный для сосания молока.

Зубы в типе хордовых появляются у рыб. Это производное плакоидной чешуи, которая состоит из дентинной пластинки с шипом, покрытым эмале­вым чехликом. Такие зубы имеют форму конусов, вершиной обращены в сторону глотки, располагаются в различных местах ротовой полости, в те­чение жизни сменяются много раз. Простые однотипные конические мелкие многосменные зубы типичны и для амфибий, и для рептилий. Он расположены на челюстях, служат для удержания добычи. И только млеко­питающие имеют разнотипные крупные несменяемые или двухсменные зу­бы. Связано это с тем, что только млекопитающие размельчают и переже­вывают пищу. Каждый зуб расположен в своей альвеоле – углублении че­люстных или резцовых костей. Для удержания добычи служат клыки, ко­нические по форме и обычно крупные по размерам, особенно у хищных. Для разрезания, отрывания, скобления пищи используются резцы, наиболее развитые у грызунов. Коренные зубы служат для измельчения, перетирания пищи. Они имеют наиболее сложное строение.

Процесс усложнения простого конического зуба,как считают, мог идти двумя путями: либо срастанием нескольких конических зубов, либо посте­пенным отрастанием дополнительных вершин у конического зуба под влия­нием изменившейся функции. В обоих случаях могли появиться трех-, че­тырех-, пятивершинные зубы. При этом увеличивается и количество корней. В зависимости от остроты вершин такие зубы могут быть остро- или тупо-бугорчатыми, что характерно для всеядных. Если вершины зуба соединены между собой острым краем, он называется режущим (у хищных). При формировании коренных зубов травоядных бугорки сильно вытягиваются и, соединяясь между собой, образуют рельеф зуба, характерный для каждого рода животных. У лошади, например, складчатые зубы, для рогатого ско­та – лунчатые.

Железы полости рта у хордовых появляются с выходом послед­них на сушу. У амфибий это мелкие пристенные железы, выделяющие слизь. У ряда рептилий наряду с железами, вырабатывающими слизистый секрет, имеются специальные ядовитые железы. У птиц слюнные железы много­численные, но мелкие. Секрет их слизистой не содержит ферментов. У мле­копитающих наряду с пристенными образуются и крупные застойные слюн­ные железы, в том числе и такие, которые вырабатывают серозный секрет, содержащий ферменты (околоушная слюнная железа).

Нёбо, разделяющее ротовую и носовую полости, появляется у живот­ных только с выходом на сушу. У первичноводных животных носовой по­лости нет, так как аппарат дыхания (жабры) у них тесно связан с ротоглоткой. У земноводных носовая полость почти не отделена от ротовой полости.

У рептилий появляется твердое нёбо, в значительной степени различающее дыхательные и пищеварительные пути. В наибольшей степени они разобщены у млекопитающих, у которых наряду с твердым развивается и мягкое нёбо.

Глотка с выходом животных на сушу значительно видоизменяется. Она перестает быть местом расположения органов дыхания – жабр. С раз­витием нёбно-глоточной дуги и нёбной занавески (у крокодилов) глотка четко отделяется от ротовой полости. Однако у млекопитающих она остается местом, где анатомически связаны и перекрещиваются дыхательный и пище­варительный пути.

Передняя и средняя кишки в процессе филогенеза подверга­лись меньшим изменениям по сравнению с головной кишкой. Изменения эти выражаются в основном в удлинении пищевода и кишечника; в увеличении диаметра желудка, изменении его формы и положения в теле; в развитии и дифференцировке железистого и всасывающего аппарата. У рыб и амфи­бий части кишечной трубки нечетко отделены друг от друга. Веретенообраз­ной формы желудок лежит вдоль тела, содержит однотипные железы. Пе­чень является самостоятельным компактным органом, связанным с началь­ным участком кишечника. Поджелудочная железа в виде органа вычленя­ется у некоторых рыб и у всех амфибий. У рептилий органы пищеваритель­ной системы четко отграничены друг от друга, имеют большое количество пристенных желез и аппарат всасывания – ворсинки. У млекопитающих же­лудок мешкообразной формы, лежит поперек тела, часто в нем образуются выпячивания, а у некоторых и дополнительные камеры (многокамерный же­лудок жвачных). Железы желудка дифференцируются на кардиальные, дон­ные (фундальные, собственные) и пилорические. Кишечник делится на тон­кий и толстый. Тонкий кишечник включает двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки, без резких границ, переходящие друг в друга. В стен­ке двенадцатиперстной кишки развиваются собственные железы. В нее от­крываются протоки печени и поджелудочной железы.

Задняя кишка в филогенезе выделилась позднее других участ­ков кишечной трубки. У рыб, амфибий и рептилий она не дифференцирова­на на отдельные кишки. Представляет собой по существу место формирова­ния каловых масс – прямую кишку, которая открывается в клоаку. Лишь у рептилий отдельных видов имеется слабый дорсальный выступ – прототип слепой кишки. У птиц слепые кишки обычно парные, развиты в разной сте­пени. И только у млекопитающих задняя кишка преобразуется в толстый кишечник, в состав которого входят: слепая, ободочная и прямая кишки. Клоака есть у всех хордовых, включая однопроходных млекопитающих. Это конечный, ампулообразно расширенный участок кишечной трубки, куда от­крываются трубки мочевыделительной и половой систем. Только у сумчатых и плацентарных млекопитающих происходит разделение пищеварительной и мочеполовой систем.

Онтогенез.

Пищеварительная трубка в онтогенезе закладыва­ется очень рано – в период дифференцировки зародышевых листков. Эн­тодерма зародыша формирует первичную кишку, сообщающуюся в своей средней части с желточным мешком. У зародыша теленка это происходит на 17-й день, у овцы – на 14-й, у свиньи – на 12–13-й день развития. Кра­ниальный и каудальный концы первичной кишки заканчиваются слепо – бухтами. Связь среднего участка кишки с желточным мешком сна­чала широкая, к концу зародышевого периода сужается до узкого желточ­ного протока. От задней бухты отрастает аллантоис. Между ним и кишкой сохраняется связь с помощью протока аллантоиса.

Стенка кишки приобретает сложное строение. Изнутри она выстлана энтодермой, снаружи покрыта висцеральным листком спланхнотома мезодер­мы. Между ними врастает мезенхнма.

Зародыш заметно растет в длину, на его переднем и заднем концах кожная эктодерма впячивается внутрь, навстречу энтодерме образуются ротовая и анальная ямки. Они углубляются, так что стенка между кишкой и ямками принимает вид перепонки. Ротовая ямка является зачатком рото­вой полости. Она обрамлена валиками, из которых образуются челюсти, гу­бы и язык. На головном конце глоточная перепонка отделяет эктодермальный зачаток ротовой полости от краниальной кишечной бухты – будущей глотки. Вскоре перепонка прорывается, на ее месте формируется нёбно-глоточная дуга и мягкое нёбо. В заднюю кишечную бухту кроме аллантоиса открывается проток промежуточной почки (вольфов проток) – образуется клоака. В нее прорывается анальная ямка.

На 18–19-й день зародышевого развития у овцы, на 22–23-й у круп­ного рогатого скота в вентральной стенке кишки закладывается печень. Со­ответственно на 22-й и 28-й день – желудок, на 24-й и 30-й день – подже­лудочная железа. Желудок жвачных сначала имеет вид веретеновидного расширения, но уже к концу зародышевого периода в нем намечаются все 4 камеры. В это же время в кишечнике образуется первый изгиб. От же­лудка он направляется каудовентрально – нисходящее колено, а после жел­точного протока – поднимается каудодорсально – восходящее колено. На восходящем колене образуется выступ слепой кишки. В конце зародыше­вого – начале предплодного периода в кишке можно различить зачатки ротоглотки, пищевода, желудка, кишечника, печени и поджелудочной же­лезы.

На протяжении предплодного и плодного периодов продолжается анатомо-гистологическое формирование, рост и изменение расположения орга­нов пищеварения. Они закладываются в разные сроки и растут неравномер­но. В желудке жвачных в период закладки и до начала плодного периода наиболее крупной камерой является рубец. Затем темпы роста сычуга на­растают, и к рождению он оказывается самой крупной камерой. После рож­дения вновь увеличивается скорость роста преджелудков. С переходом жи­вотных с молочной пищи на растительную рубец вновь становится самой крупной камерой.

Кишечник в предплодный период уже можно разделить на тонкий и толстый. Границей является закладка слепой кишки. Тонкий кишечник об­разует целую гирлянду петель у предплодов свиньи к 30-му дню, овцы – к 40-му, коровы – к 50 – 60-му дню. Толстый кишечник дифференцируется позднее: лабиринт ободочной кишки формируется у овцы к 40–50-му дню, у коров – к 60-му, у свиней – к 45-му дню. Клоака делится продольной перегородкой на 2 отдела: верхний – прямую кишку и нижний – мочеполо­вой синус. Развивающаяся промежность отделяет друг от друга анальное и мочеполовое отверстие.

Печень – в зародышевый и предплодный периоды растет настолько ин­тенсивно, что является самым крупным органом и занимает почти всю брюшную полость. С переходом функции кроветворения к селезенке и кост­ному мозгу в плодном периоде печень начинает отставать от общего роста плода, уступая место интенсивнее растущим в это время желудку и ки­шечнику. Поджелудочная железа растет равномерно на протяжении всего эмбриогенеза.

В процессе развития желудок делает два поворота. У жвачных пер­вый поворот происходит в горизонтальной плоскости и заканчивается к на­чалу плодного периода. Второй поворот – нейтрально завершается в позд­ний плодный период. При поворотах желудка камеры меняют свое поло­жение в разной степени и после второго поворота занимают окончательное положение. Однокамерный желудок свиньи и лошади сначала обращен вверх большой кривизной. В предплодный период происходит продольный пово­рот желудка влево на 180^е так, что дорсально расположенной оказывается малая, а вентрально – большая кривизна. В плодный период желудок пово­рачивается вокруг вертикальной оси влево так, что вход в желудок оказы­вается слева, а выход – справа.

Одновременно с желудком меняют свое положение и расположенные близко от него, связанные с ним серозной оболочкой печень, поджелудочная железа и селезенка. Печень, расположенная сначала в вентральной брыжей­ке, перемещается вправо, вперед и вверх, вследствие того, что брыжейка от­тягивается в этом направлении развивающейся диафрагмой. Дорсальная брыжейка, разрастаясь, образует слева слепой мешок – большой сальник. Сюда же перемещаются селезенка и поджелудочная железа. При втором повороте желудка печень располагается впереди желудка и связана с ним складкой серозной оболочки – малым сальником. Большой сальник оказыва­ется сзади желудка и, сильно вытягиваясь, подстилает кишки.

Одновременно со вторым поворотом желудка делает поворот и кишеч­ник на 180° вправо вокруг краниальной брыжеечной артерии, которая про­ходит в брыжейке к кишечнику. При этом двенадцатиперстная кишка ло­жится в правой части брюшной полости, а поджелудочная железа распола­гается в ее петле. В связи с удлинением кишечника и формированием петель продолжается его перемещение в том же направлении еще на 180°. В ре­зультате слепая кишка ложится сзади справа, верхушкой назад. Петли ки­шечника принимают определенное положение, характерное для каждого вида животного.

Гистология органов пищеварения.

Эктодермальная выстилка кишечной трубки преобразуется в многослойный эпителий ротовой полости и конечного участка прямой кишки, а энтодермальная выстилка – в однослойный эпителий слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и желез. Мезенхима дает начало соединительной и гладкой мышечной тканям органов пищеварения и их сосудам. Висцеральный листок спланхнотома мезодермы становится серозной оболочкой органов. Позднее всех формируется мышечная пластинка слизистой оболочки и слизистая отделяется от подслизистой основы.

В плодный период закладываются и развиваются железы желудка. Дифференцировка слизистой оболочки кишечника начинается в конце предплодного – начале плодного периода. Совершается постепенно, начинаясь в двенадцатиперстной кишке и распространяясь отсюда в краниальном и каудальном направлениях. Закладываются пристенные железы и ворсинки первоначально по всему кишечнику, затем в толстом кишечнике ворсинки редуцируются.

В поджелудочной железе первыми к концу предплодного периода дифференцируются островки и островковые клетки. В начале плодного периода появляются первые ацинусы. Дольчатость железы хорошо выражена в поздний плодный период. В печени в предплодный период формируются печеночные пластинки, а в начале плодного периода – дольки печени.

Зубы закладываются в предплодный период. От многослойного плоского эпителия десны в подлежащую мезенхиму впячивается эпителиальныи тяж –зубная пластинка. На ее передней поверхности (обращеной в сторону губ и щек) образуются выпячивания в виде колпачков – зубные (эмалевые) органы. Внутрь колпачка врастает мезенхима, образуя зубной сосочек. Зубных органов закладывается столько, сколько будет зубов. Первыми у крупного рогатого скота закладываются премоляры, вслед за ними – резцы, потом – моляры. Вокруг зачатка каждого зуба мезенхима формирует зубной мешочек. Зубной (эмалевый) орган состоит из эпителиальных клеток, которые на наружной и внутренней поверхностях его лежат однослойным пластом, а в середине – образуют многоотростчатый синцитий. Внутренние клетки дифференцируются в клетки-эмалеобразователи – энамелобласты (амелобласты). Многоотростчатые клетки редуцируются, а клетки наружного слоя превращаются в кутикулу эмали.

Мезенхима зубного сосочка дает начало дентину и пульпе зуба, В участках зубного сосочка, прилежащих к зубному органу, мезенхимные клетки превращаются в клетки-дентинообразователи – одонтобласты. Мезенхима более глубоких участков зубного сосочка дифференцируется в соединительную ткань, богатую кровеносными сосудами. В нее врастают нервы. Образуется пульпа зуба.

Энамелобласты откладывают эмаль в сторону дентина. В процессе раз-вития столбик эмали над каждым энамелобластом растет, а сама клетка укорачивается и несколько отодвигается. Продуцированная эмаль минерализуется и принимает вид длинных, слегка S-образно изогнутых эмалевых призмочек, спаянных промежуточным веществом. К моменту прорезывания зубов энамелобласты редуцируются и эмаль оказывается покрытой кутикулой эмали. Во время прорезывания кутикула разрушается и эмаль становится поверхностным слоем зуба в области коронки.

Одонтобласты откладывают в сторону эмали дентин – разновидность костной ткани. Сами при этом отступают в сторону пульпы, оставляя в слое дентина свои отростки. В процессе обызвествления дентина вокруг отростков образуются дентинные трубочки. По системе этих трубочек осуществляется питание твердых тканей зуба. Дентин – основная ткань зуба, распространенная и в корне, и в коронке. Мезенхима зубного сосочка дифференцируется в разновидность грубоволокнистой костной ткани – цемент, покрывающий снаружи корень, и периодонт – плотную соединительную ткань, связывающую зуб со стенкой альвеолы.

Смена зубов. Зачатки постоянных зубов, кроме моляров, закладываются позади каждого молочного зуба и лежат сначала в общей альвеоле. Затем между ними образуется перегородка. В период смены зубов остеокласты разрушают перегородку и корень молочного зуба. Постоянный зуб при этом начинает усиленно расти и выталкивает молочный зуб. Постоянные моляры развиваются без молочных предшественников. Закладка постоянных зубов животных разных видов происходит в разное время. У крупного рогатого скота все постоянные зубы закладываются после рождения, резцы – начиная с 6-, а коренные – с 9-месячного возраста. Прорезываются постоянные зубы в той же последовательности: сначала резцы (в 25 месяцев – зацепы, в 44 месяца – окрайки), потом – премоляры и последними – моляры. Стираются зубы приблизительно на 1,5–2 мм в год. Резцы у рогатого скота не выдвигаются. Стирание приводит к их укорочению и разъединению, так как в области шейки они уже, поэтому при стирании создается впечатление расхождения зубов. Коренные зубы рогатого скота выдвигаются по мере стирания. При этом ослабевает их укрепление в челюсти, зубы расшатываются и у старых животных могут выпадать.