ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧЕК

Методическое издание

Александр Петрович Осипов

Вера Михайловна Аксенова

ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫВЫДЕЛЕНИЯ

Методическое пособие для студентов

зооинженерного и ветеринарного факультетов

Подписано в печать. Формат 60х84/16. Бум ВХИ.

Печать на ризографе. Усл.-печ.л., Уч.-изд.л..

Тираж 100 экз. Заказ.

ИПЦ «Прокростъ»

Пермской государственной сельскохозяйственной академии

имени академика Д.Н. Прянишникова

614090, г. Пермь, ул. Коммунистическая, 23 тел. 210-35-34

Ó ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2007

ВВЕДЕНИЕ

В процессе жизнедеятельности в органах и тканях образуются продукты, которые не могут далее использоваться в обменных процессах. Накопление таких веществ в организме может нарушить гомеостаз. Поэтому одним из механизмов поддержания нормальной жизнедеятельности человека и животных является удаление во внешнюю среду конечных продуктов обмена, чужеродных и находящихся в избытке веществ.

Органы, выводящие вещества из организма объединяют в систему органов выделения. К ним относятся: почки, кожа, слизистая оболочка желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), печень, легкие, потовые и сальные железы, пищеварительные железы, носовые и ректальные солевые железы (у птиц и рыб), а также жабры (у рыб).

Через легкие при выдохе выводятся углекислый газ, пары воды и летучие вещества. Пищеварительные железы и слизистая оболочка ЖКТ выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ и чужеродных органических соединений. Печень с желчью удаляет из крови гормоны, продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества. Поджелудочная железа наряду с солями тяжелых металлов выделяет пурины и лекарственные вещества. Через кожу выделяются вода, соли, некоторые органические вещества (например, мочевина, мочевая кислота и молочная кислота).

Однако, важнейшим органом выделения являются почки.

Поэтому понимание и знание функций органов выделения и в первую очередь почек необходимо каждому зооинженеру и ветеринару.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧЕК

Почки участвуют в выполнении многих функций. Они обеспечивают поддержание постоянства внутренней среды организма, являются эндокринным органом, синтезируют необходимые организму вещества, но безусловно важнейшей является выделительная функция, которая обеспечивает выведение из организма воды и водорастворимых веществ.

1.1. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК

Почка выполняет выделительную функцию благодаря уникальной способности к мочеобразованию. Поскольку большинство веществ, дальнейшее накопление которых может причинить вред организму, являются водорастворимыми, именно с мочой они удаляются из крови. У беспозвоночных функции почек выполняют протонефридии и метанефридии, а у простейших - сократительные вакуоли.

Образование мочи происходит в нефронах, которые являются структурно-функциональными единицами почек.

1.1.1. Структурная организация нефрона

В каждой почке млекопитающих находится около 1 млн нефронов (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения мальпигиева тельца: 1 - приносящая артериола; 2 - выносящая артериола; 3 - капсула Шумлянского - Боумена, 4 - капилляры сосудистого клубочка; 5 - просвет клубочка. Стрелками обозначено направление движения жидкостей (крови в кровеносных сосудах и первичной мочи из клубочка в проксимальный извитый каналец)

Начальный отдел нефрона (мальпигиево тельце) состоит из клубочка окруженного двумя слоями капсулы Шумлянского-Боумена. Клубочек состоит из капилляров, на которые разветвляется приносящая артериола. При выходе из клубочка капилляры образуют одну выносящую артериолу.

Проксимальный извитый каналец выходит из капсулы Шумлянского - Боумена (рис. 2) и после нескольких изгибов превращается в петлю Генле. Она спускается в вещество почки (нисходящий каналец), а затем поворачивает на 180° и снова приближается к клубочку (восходящий каналец).

	Рис. 2. Схема нефрона: 1 - капсула Шумлянского-Боумена; 2 - проксимальный извитый каналец; 3 - собирательная трубочка, 4 - петля Генле; 5 - дистальный извитый каналец; 6 - Мальпигиев клубочек; 7 - выносящая артериола; 8 - приносящая артериола. Стрелками обозначено направление движения жидкостей (крови в кровеносных сосудах и мочи в канальцах)

Те нефроны, у которых петли Генле короткие и лишь незначительно проникают в мозговое вещество называются корковыми, а нефроны с глубоко проникающими в мозговой слой длинными петлями Генле - юкстамедуллярными.

В корковом веществе почки петля Генле переходит в извитый дистальный каналец. Удаленный от петли Генле конец дистального извитого канальца соединяется с собирательной трубкой, которая начинается в корковом веществе, а в мозговом слое объединяется с собирательными трубками других нефронов в выводной проток, из которого моча последовательно поступает в почечную лоханку, мочеточники и мочевой пузырь.

Почечная артерия, в почке разветвляется до приносящих артериол, которые снабжают кровью капилляры клубочка (первая капиллярная сеть). Затем капилляры образуют выносящую артериолу, по которой кровь выходит из клубочка и снова распадается на перитубулярные капилляры (вторая капиллярная сеть), окружающие канальцы всех нефронов и петли Генле корковых нефронов. От второй капиллярной сети в мозговое вещество почки параллельно всем собирательным трубкам и петлям Генле юкстамедуллярных нефронов отходят прямые сосуды к почечной вене. Таким образом, особенностью кровообращения в почках является наличие двух капиллярных сетей и прямых сосудов.

Клубочковая фильтрация

Первым этапом образования мочи является фильтрация плазмы крови в мальпигиевых клубочках нефрона. Она приводит к образованию большого объёма первичной мочи,содержащей как ядовитые, так и нужные данному животному преимущественно низкомолекулярные вещества.

Фильтрация не требует затрат АТФ и происходит благодаря диффузии компонентов плазмы крови через поры в стенках капилляров сосудистого клубочка. Размер пор позволяет проходить только таким низкомолекулярным соединениям как глюкоза, аминокислоты, витамины, некоторые гормоны, мочевина, мочевая кислота, креатинин, электролиты и вода. Клетки крови и почти все белки плазмы из-за своих больших размеров остаются в кровеносных сосудах. Благодаря этому в просвете клубочка образуется близкий по составу плазме крови ультрафильтрат.

Силой определяющей скорость клубочковой фильтрации, является фильтрационное давление (ФД). Оно отражает соотношение гидростатического и онкотического градиентов в просвете клубочка и его капиллярах. Гидростатическое давление в капиллярах клубочков (ГД) способствует фильтрации, а градиент онкотического давления (Р_онк) и гидростатическое давление жидкости (Р_тк) в капсуле противодействуют ей.

Меньший, по сравнению приносящим, диаметр выносящего сосуда затрудняет отток крови из капилляров клубочка и повышает в них ГД до 70-90 мм рт. ст. (в других капиллярах ГД не превышает 40 мм рт. ст.). Р_тк в паренхиме почек близко к 10 мм рт. ст. Поэтому градиент ГД и Р_тк направлен в сторону просвета клубочков и равен 60-80 мм рт. ст. В оттекающей от клубочков крови Р_онк повышено примерно до 35 мм рт. ст., так как в плазме (из-за потери части воды) увеличена концентрация белков, а первичная моча их практически не содержит. Следовательно, Р_онк давление в ней близко к нулю, а градиент этого давления направлен в сторону кровеносных капилляров клубочка и близок 35 мм рт. ст.

ФД рассчитывается по формуле ФД = ГД-(Р_онк+Р_тк) и в норме составляет не менее 30 мм рт. ст. При ФД близком к нулю образование мочи невозможно. Следовательно, при ГД в капиллярах клубочка, равном ГД в капиллярах других органов, первичная моча образоваться не может.

Таким образом, клубочковая фильтрация обеспечивает образование первичной мочи, в которой содержатся практически все растворенные в плазме крови низкомолекулярные вещества. Из каждых 10 л крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л первичной мочи и только 0,01 л выделяемой организмом вторичной мочи. Следовательно, дальнейшие процессы в нефроне должны обеспечивать возврат (реабсорбцию) в кровь практически 99% объема ультрафильтрата.

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча из клубочков поступает в извитые канальцы, петлю Генле и собирательные трубочки. Здесь осуществляется реабсорбция (обратное всасывание) необходимых организму веществ через стенки канальцев. Они выстланы клетками эпителия, в мембранах которого имеются структуры обеспечивающие активный (с затратой энергии АТФ) и пассивный (без затрат энергии) транспорт. Одно и то же реабсорбируемое вещество через одну мембрану клетки канальцев может проходить пассивно, а через другую - активно. Причем, активный транспорт одного вещества может способствовать пассивному перемещению другого. Например, Na⁺ (рис. 3) из просвета канальцев пассивно входит в клетки по концентрационному (в клетке его мало) и электрохимическому (внутренняя поверхность мембраны клеток электроотрицательна) градиентам. Выведение Na⁺ из клеток в межклеточные пространства происходит с помощью натриевых насосов (для работы насосов нужна энергия АТФ ). Вслед за Na⁺ пассивно всасываются анионы бикарбоната, а хлориды абсорбируются пассивно в области контактов клеток проксимальных канальцев. Вместе с ними по осмотическому градиенту реабсорбируется вода.

Наибольшая часть веществ (более 80%) из первичной мочи реабсорбируется в проксимальном извитом канальце. В том числе здесь полностью возвращаются в кровь глюкоза, белки, аминокислоты, витамины и некоторые гормоны, а также около 2/3 воды, Na⁺, К⁺, двухвалентных катионов, хлоридов, бикарбонатов, фосфатов и до 50% мочевины.

	Рис. 3.Механизмы реабсорбции ионов натрия.

Проксимальный извитой каналец является самой длинной и широкой частью нефрона. Его стенки состоят из эпителиальных клеток с множеством микроворсинок на внутренней поверхности канальца. Большая площадь внутренней поверхности, обилие митохондрий и близость кровеносных капилляров позволяют проксимальным канальцам интенсивно реабсорбировать вещества из первичной мочи.

Белки и полипептиды, поступившие в просвет почечного канальца, пиноцитируются эпителием проксимальных канальцев и расщепляются до аминокислот, которые используются этими клетками или диффундируют в перитубулярные капилляры.

В проксимальном отделе нефрона неорганические вещества всасываются в результате сопутствующей активному транспорту Na⁺, пассивной реабсорбции бикарбоната и воды, а также пассивным транспортом Cl^- с пассивной реабсорбцией Na⁺ и осмотически эквивалентного объема воды. Поэтому к петле Генле подходит жидкость изоосмотичная плазме крови.

Реабсорбция глюкозы и аминокислот обеспечивается общим переносчиком с Na⁺. Образовавшийся комплекс пассивно (по электрическому и концентрационному градиентам) поступает в клетку, где распадается с освобождением Na⁺ и глюкозы (или аминокислоты). Затем из клетки в межклеточное пространство Na⁺ переносится с помощью натриевого насоса, а глюкоза и аминокислоты диффундируют по градиентам концентраций.

Избыток глюкозы в крови (и следовательно в ультрафильтрате) вызывает нехватку ее переносчиков и излишек глюкозы выделяется с мочой. Таким образом, для глюкозы канальцевая реабсорбция ограничена «почечным порогом выведения». При его достижении глюкоза и другие «пороговые вещества» выводятся с вторичной мочой.

У млекопитающих и птиц имеется противоточно-множительная канальцево-сосудистая система (состоит из петли Генле, собирательных трубочек и расположенных параллельно канальцам кровеносных капилляров) снижающая затраты воды на выведение водорастворимых веществ.

Данная система создает в мозговом веществе почек нарастание осмотического давления по направлению от границы коркового вещества к почечному сосочку. Это способствует интенсивному удалению воды из канальцев и приводит к накоплению в собирательной трубке гиперосмотичной (по отношению к плазме крови) мочи.

Работа противоточно-множительной канальцево-сосудистой системы обусловлена разной проницаемостью и особенностями расположения ее отделов.

Верхний сегмент нисходящей части петли Генле непроницаем для солей, мочевины и воды. По нему фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в нижний (длинный и тонкий) сегмент нисходящей части петли Генле, который пропускает лишь воду. Поэтому вода (по осмотическому градиенту) выходит из нисходящей части петли Генле в межклеточную среду, а затем вместе с растворенными в ней ионами - в прямые кровеносные сосуды. При этом в восходящую часть ее поступает концентрированная жидкость.

Нижний, тонкий сегмент восходящей части петли Генле хорошо проницаем для хлористого натрия и мочевины, но не проницаем для воды. Здесь по концентрационным градиентам хлористый натрий выходит из канальцев, а мочевина поступает в них. В толстом сегменте восходящей части петли эпителий активно переносит ионы натрия и хлора из фильтрата. Следовательно, в восходящем отделе петли Генле реабсорбируются тольк ионы. Это приводит к росту осмотического давления в межклеточной жидкости окружающей оба отдела (находятся близко друг к другу) данной петли, а в дистальные канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

Концентрированию мочи в петле Генле способствуют узкие нисходящие и широкие восходящие прямые кровеносные сосуды. Они отделены от канальцев тонким слоем межклеточного матрикса. Поэтому растворенные вещества сначала выходят из петли в интерстиций мозгового вещества почки. В нисходящем прямом сосуде из плазмы крови по градиенту осмотического давления в тканевую жидкость выходит вода, а по концентрационным градиентам в кровь диффундируют хлористый натрий и мочевина. Это увеличивает осмотическое давление плазмы крови в сосуде по мере его приближения к колену петли Генле. В восходящем сосуде вода поступает в кровь, а ионы выходят из нее. Поэтому осмотическое давление вытекающей из почек крови нормализуется, а в тканевой жидкости почек повышается, что способствует реабсорбции воды из канальцев.

Таким образом, в петле Генле реабсорбируются: вода, Na⁺ и Cl^-. Образующаяся при этом у птиц и млекопитающих моча значительно уменьшается в объеме и становится гиперосмотичной.

Корковые нефроны поддерживают постоянное содержание воды в кровеносном русле только при достаточном поступлении ее в организм. При дефиците воды возрастает роль юкстамедуллярных нефронов, способных снижать её потери за счет значительного увеличения концентрации выводимых веществ в моче.

Дистальные извитые канальцы приближаются к мальпигиеву тельцу в корковом веществе почки. Именно здесь регулируется водно-солевой баланс и рН крови. Эндотелий дистальных канальцев активно реабсорбирует К⁺, Са⁺⁺, фосфаты и Na⁺, а Cl^- перемещается пассивно вслед за Na⁺. Одновременно с этим, в обмен на ионы натрия дистальные канальцы удаляют из межклеточных пространств в мочу ионы водорода, что способствует поддержанию КЩР в организме.

Канальцевая секреция

Механизмы канальцевой секреции обеспечивают выведение из организма недостаточно фильтрующихся или не поступающих в первичную мочу веществ. К ним относятся некоторые ионы (например, К⁺ и Н⁺), органические кислоты, эндогенные основания, чужеродные (например, антибиотики, рентгеноконтрастные вещества и красители) и другие вещества. Органические соединения и ионы водорода секретируются преимущественно в проксимальных, ионы калия - в дистальных, а аммиак - в проксимальном и дистальном извитых канальцах.

Клетки эпителия канальцев захватывают из межклеточной жидкости подлежащие удалению вещества и секретируют их в его просвет. Этому способствуют находящиеся в эндотелии и на его поверхностях ферменты. Например, эффективное удаление из крови ионов водорода обеспечивается активностью карбоангидразы на апикальной мембране клеток канальцев. Данный фермент ускоряет образование угольной кислоты из двуокиси углерода и воды. После этого угольная кислота быстро диссоциирует, а появившиеся в клетке ионы водорода секретируются в просвет канальца.

Интенсивность секреции возрастает по мере увеличения необходимости удаления тех или иных компонентов, а также зависит от концентрации в моче и плазме других веществ. Например, секреция К⁺ усиливается высокой концентрацией карбонатов и сульфатов в канальцах.