ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ (ВНУТРЕННОСТНЫЕ) СИСТЕМЫорганов
Основными свойствами жизни являются обмен веществ между организмом и внешней средой и размножение. Эти функции выполняются системами органов, имеющими связь с внешней средой и расположенными основной массой внутри тела. Это - системы органов пищеварения, дыхания, мочевыделения и размножения. В стволовой части тела млекопитающих имеется три полости: грудная, брюшная и тазовая, где и расположены внутренности.
Грудная полость - cavum thoraci - находится в грудной клетке. Сверху она отграничена грудными позвонками, с боков - ребрами и межреберными мышцами, снизу - грудиной, сзади - диафрагмой. Стенки грудной полости изнутри выстланы внутригрудной фасцией, снаружи - мышцами и кожей. В грудной полости находятся: сердце, легкие, трахея, пищевод, тимус, сосуды, лимфатические и нервные узлы, нервы и их сплетения, серозные оболочки.
Брюшная полость - cavum abdominis - находится в пояснично-брюшном и частично в спинно-грудном отделах тела. Сверху отграничена поясничными позвонками с мышцами, спереди - диафрагмой и последними ребрами, с боков и снизу - брюшными мышцами. Сзади переходит в тазовую полость. Границей между ними считается вход в таз. Стенки брюшной полости изнутри выстланы фасциями, снаружи покрыты кожей. В брюшной полости находятся: пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа, селезенка, надпочечники, почки, мочеточники, часть органов половой системы, сосуды, лимфатические и нервные узлы, нервы и их сплетения, серозная оболочка.
Тазовая полость - cavum pelvis - отграничена сверху крестцом и первыми хвостовыми позвонками, с боков и снизу - тазовыми костями и связками. Каудальная граница тазовой полости проходит у травоядных на уровне 3-го, у свиньи - 2-го хвостового позвонка. Изнутри выстлана фасциями. Снаружи одета мышцами и кожей. В ней расположены части прямой кишки, мочевого пузыря, половых органов, сосуды и нервы.
Для лучшей ориентации в расположении органов в брюшной полости ее делят на три отдела: передний, средний и задний. Каждый отдел, в свою очередь, подразделяется на несколько областей.
Передний брюшной отдел (I) отделяется от среднего воображаемой сегментальной плоскостью, опущенной по касательной и наибольшей выпуклости последней пары ребер. Он делится на три области. Фронтальная плоскость, проведенная по реберной дуге, отделяет снизу область мечевидного хряща (3). Остальная часть переднего брюшного отдела делится срединной сагиттальной плоскостью на правое (2) и левое подреберья (1).
Средний брюшной отдел (II) отделяется от заднего отдела воображаемой сегментальной плоскостью, опущенной по касательной к маклокам. Он делятся на четыре области. Две боковые сагиттальные плоскости, проведенные по касательной и поперечнореберным отросткам поясничных позвонков, отсекают правую (6) и левую подвздошные области (4). Оставшаяся средняя часть делится фронтальной плоскостью, проведенной на уровне середины 1-го ребра на поясничную (5) и пупочную области (7),
Задний брюшной отдел (III) граничит с тазовой полостью. Граница проходит по подвздошным и лонным костям, ограничивающим вход в таз. Этот отдел делится на три области. Боковые сагиттальные плоскости, проведенные по касательной к поперечно-реберным отросткам поясничных позвонков, продолженные в каудальном направлении, отсекают правую (10) и левую паховые (8) области. Часть, оставшаяся между ними, является лонной областью (9).
Рис. 1. Деление брюшной полости на отделы:
I – передний отдел, II- средний отдел, III- задний отдел.
Строение систем внутренних органов.
Системы органов, входящие в состав внутренностей, несмотря на специфические особенности в строении и функции каждой из них, имеют много общего:
1) все они представляют собой трубки, сообщающиеся с внешней средой;
2) стенки трубкообразных органов всех систем внутренних органов имеют принципиально сходное строение;
3) в толще стенок трубкообразных органов есть железы;
4) каждая система имеет хотя бы один (парный) паренхиматозный орган;
5) в стенках органов часто встречаются скопления ретикулярной ткани, образующие лимфатические одиночные
узелки (солитарные) или в виде скоплений;
6) во внутренних органах проходят кровеносные и лимфатические сосуды;
7) иннервация внутренних органов осуществляется вегетативной нервной системой.
Все внутренние органы по характеру строения принято подразделять на два типа: трубкообразные и паренхиматозные.
Трубкообразные (полые) органы - это пути для прохождения определенного содержимого (воздуха, пищи, мочи и др.). Стенки их состоят из нескольких оболочек: слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной или адвентиции.
Слизистая оболочка - внутренняя оболочка, состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий выстилает просвет органов, может быть одно- и многослойным. От подлежащего слоя он отделяется базальной мембраной. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканями. В ней находится большое количество сосудов и нервов, имеются лимфоидные скопления, залегают железы. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована гладкой мышечной тканью, которая в одних органах располагается отдельными пучками, в других - имеет вид одно- и даже двухслойного пласта.
Слизистая оболочка выстилает полости трубкообразных органов, соприкасается с их содержимым, и это определяет особенности ее строения. Поверхность ее всегда увлажнена или покрыта слизью (муцином) - продуктом выделения бокаловидных клеток эпителия или желез, расположенных в собственной пластинке. Слизь обеспечивает скольжение содержимого и предохраняет поверхность органа от повреждения. Слизистая оболочка светло-разового цвета из-за просвечивающих сквозь эпителий кровеносных капилляров. Она собрана в мелкие складки в результате тонуса мышечной пластинки.
Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, в которой сосуды и нервы образуют подслизистые сети и сплетения. В ней залегают концевые отделы пристенных желез. В органах, где подслизистая основа хорошо развита, слизистая оболочка может собираться в крупные складки.
Мышечная оболочка в большинстве органов состоит из гладкой мышечной ткани, формирующей 2 слоя: внутренний (кольцевой) и наружный (продольный). Попеременное сокращение слоев - перистальтика, приводит к перемешиванию и продвижению содержимого.
Серозная оболочка состоит из собственной пластинки и мезотелия. Собственная пластинка - слой рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, образующими подсерозные сплетения. Мезотелий - однослойный плоский эпителий. Серозная оболочка предохраняет органы от срастания. Она увлажнена серозной жидкостью, продуцируемой ею, и потому скользкая. Это имеет большое значение для движения органов в процессе их функционирования.
Если орган или его часть не соприкасается с серозными полостями или находится за пределами полостей тела, то наружной оболочкой будет адвентиция - соединительная ткань, связывающая его с соседними органами (шейная часть пищевода, аорта и др.).
Паренхиматозные (компактные) органы обычно крупные, округло-овальной или уплощенной формы. Состоят из стромы и паренхимы.
Строма - это соединительнотканный остов органа. В ней различают:
1) капсулу, покрывающую орган снаружи;
2) междольковые соединительнотканные прослойки (трабекулы), разделяющие орган на дольки;
3) внутридольковые прослойки из рыхлой соединительной ткани.
Строма, кроме роли мягкого каркаса, является местом вхождения и разветвления в органе сосудов и нервов, местом скопления лимфоидной ткани. В ней же проходят выводные протоки, если этот орган железа внешней секреции.
Паренхима - определенным образом организованная специфическая ткань, обычно эпителий, составляющая главную массу долек и выполняющая функции, свойственные органу (газообмен, выработка секрета и др.). В состав паренхимы входит и система пронизывающих орган ходов в виде каналов: система выводных протоков желез, воздухоносные пути легких, мочевые канальцы и собирательные трубочки почек, семенные канальцы семенника и др. Паренхиматозные органы, как правило, хотя бы частично покрыты серозной оболочкой, которая тесно срастается с их капсулой.
СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ
В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, который совершается только при постоянном поступлении в организм питательных веществ с помощью аппарата пищеварения, Он осуществляет передвижение (моторная функция), механическую и химическую (секреторная функция) переработку, всасывание расщепленных пищевых веществ и выталкивание непереваренных твердых остатков.
Пищеварительную систему млекопитающих делят на четыре отдела: головную, переднюю, среднюю и заднюю кишки. Головная кишка, или ротоглотка, располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в переднюю кишку. Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел, начинается в шее, тянется через всю грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из пищевода и желудка. В нем происходят начальные этапы переваривания белков и всасывание воды и некоторых растворимых солей. Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки) и застенные железы (печень и поджелудочную железу, связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой). Все они лежат в брюшной полости. В средней кишке идут наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания всех питательных веществ. Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Лежат они в брюшной полости, а прямая кишка заходит в тазовую полость и открывается наружу заднепроходным отверстием — анусом. В задней кишке продолжаются процессы всасывания, а у некоторых животных (лошадь) и расщепления веществ, формирование и удаление каловых масс.
Головная кишка (ротоглотка) состоит изо рта с ротовой полостью и глотки.
Ротовая полость — cavum oris. К органам ротовой полости относятся: губы, щеки, зубы, десны, язык, твердое и мягкое нёбо, слюнные железы, миндалины. Функции ротовой полости: захват пищи, ее предварительная механическая обработка (пережевывание), формирование пищевого кома, его увлажнение и ослизнение, начальные этапы расщепления углеводов, определение вкуса пищи. Кроме того, ротовая полость участвует в осуществлении защитной функции, в издавании звуков. Костный остов ротовой полости образован верхнечелюстной, резцовой и нижнечелюстной костями. Вход в ротовую полость - ротовая щель - находится между губами. Выход в глотку - зев между мягким нёбом и корнем языка. Часть ротовой полости, отграниченная снаружи губами и щеками, а изнутри зубами и деснами, называется преддверием ротовой полости.
Губы - labia - кожно-мышечные складки, ограничивающие ротовую щель. Место соединения верхней и нижней губ называется спайкой. Спайки обрамляют углы рта. Снаружи губы покрыты кожей с волосами, изнутри - слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. В основе губ залегает круговая мышца рта, в которую вплетаются лицевые мышцы. В основе слизистой оболочки губ, особенно в углах рта, залегают пристенные губные железы. Губы богаты чувствительными нервными окончаниями. У крупного рогатого скота губы безволосые, малоподвижные. Верхняя губа сливается с областью ноздрей, образуя носогубное зеркальце. У овцы губы очень подвижны, покрыты волосами. У свиньи губы малоподвижные, узкие, с небольшим количеством волос. Верхняя губа переходит в хоботок, нижняя заострена. У лошади губы тонкие, длинные, очень подвижные и чувствительные, поросшие нежными чувствительными волосами.
Щеки - bассае - кожно-мышечные пластинки, образующие боковые стенки ротовой полости. Снаружи они покрыты кожей с волосами, среди которых встречаются чувствительные волосы. Под кожей расположена щечная мышца. Изнутри щеки выстланы слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. У жвачных слизистая оболочка образует многочисленные выросты - ороговевшие щечные сосочки длиной до 1 см, предохраняющие слизистую от травм и способствующие удержанию корма. В собственной пластинке слизистой и между мышечными пучками залегают пакеты пристенных щечных желез. У свиньи и лошади слизистая оболочка щек гладкая.
Десны - gingivae - слизистая оболочка, покрывающая челюсти вокруг основания видимой части коронки (у короткокоронковых - в области шейки) зубов. Десны бедны чувствительными нервными окончаниями, но богаты сосудами, имеют розовый цвет. У жвачных на верхней десне в области тела резцовых костей вместо отсутствующих резцов образуется толстая пластинка ороговевшего эпителия - зубная пластинка, что позволяет животным захватывать большие пучки травы.
Зубы - dentes - расположены на верхней и нижней частях в виде зубных аркад или дуг. Каждый зуб находится в отдельной луночке - альвеоле кости. Количество, размеры и форма зубов у млекопитающих разных семейств резко различаются. У крупного рогатого скота количество зубов - 32, у свиньи - 44, у лошади - 36—40 зубов. Зубы млекопитающих двухсменны, разнотипны. Среди них различают молочные и постоянные резцы, клыки и коренные.
Резцы - dentes incisivi имеют уплощенную спереди назад форму и располагаются в альвеолах резцовой и нижнечелюстной костей обычно в количестве 6 (по 3 на каждой половине челюсти). У жвачных 4 пары резцов и только на нижней челюсти. Два самых передних резца называются зацепы, лежащие рядом с ними - средние, а крайние - окрайки.
Клыки - dentes canini - конусовидной формы, сильно развиты. Кроме разрывания или выкапывания пищи являются орудием защиты и нападения. На каждой челюсти может быть 2 клыка, которые лежат по одному сбоку от окрайков на некотором расстоянии от них.
Коренные зубы делятся на премоляры, или малые коренные, и моляры, или большие коренные. Широкие, многобугорчатые. Приспособлены для размалывания, перетирания пищи. Премоляры— dentes praemolares расположены на боковых сторонах зубных аркад. Между ними и резцами обычно имеется беззубое пространство. На каждой челюсти по 6 премоляров (по 3 с каждой стороны). Иногда впереди первого премоляра имеется дополнительный — волчий зуб. Моляры — dentes molares (M) — самые крупные зубы, не имеют молочных предшественников. Расположены в аборальной части челюстей, по 3 с каждой стороны. Иногда позади последнего моляра вырастает зуб мудрости.
Строение зуба (рис. 2). 
Каждый зуб образован эмалью (4), дентином (5) и цементом (6) и имеет коронку (1), шейку (2), корень(3) и внутризубную полость, заполненную пульпой (7).
Эмаль - поверхностный слой коронки. Ее образуют эпителиальные клетки зубного органа - энамелобласты. Это самая крепкая, наиболее минерализованная ткань организма. Она состоит на 96 - 97% из неорганических веществ, в основном фосфатов и карбонатов кальция, довольно много (до 4%) фторида кальция. Органические вещества составляют 3 - 4% и образуют матрикс эмали. Пропитанный минеральными солями, он приобретает форму эмалевых призм - S-образно изогнутых палочек толщиной 3 - 5 мкм, спаянных склеивающим веществом.
Дентин образует основную массу зуба. Это разновидность костной ткани, 78% которой составляют минеральные вещества (преимущественно фосфаты кальция и магния с примесью фторида кальция) и 28% - органические, в основном коллаген. Клетки этой
Рис.2. Гистологическое Строение ткани - одонтобласты расположены на границе с пульпой зуба. Продуцированное
строение зуба ими межклеточное вещество и есть дентин. Масса дентина пронизана многочисленными
дентинными трубочками. По трубочкам осуществляется питание зуба.
Цемент образуется в области корня. По химическому составу и строению напоминает грубоволокнистую костную ткань. Около 70% его массы составляют неорганические вещества. Отличие от костной ткани состоит в том, что в цементе нет сосудов. Питание его диффузно.
Пульпа - рыхлая соединительная ткань, которая заполняет полость зуба и каналы корней. В пульпе проходят сосуды и нервы. Здесь же имеются малодифференцированные клетка, способные превращаться в одонтобласты.
Различают зубы короткокоронковые и длиннокоронковые. Короткокоронковые зубы не меняют своего положения в альвеоле. В течение жизни по мере стирания коронка становится короче. Длиннокоронковые зубы выдвигаются из альвеол по мере стирания, так что часть их тела, расположенная над десной, остается неизмененной по высоте. К короткокоронковым зубам относят все молочные зубы, все постоянные зубы свиньи резцы крупного рогатого скота, а длиннокоронковым – все постоянные зубы лошади и коренные зубы крупного рогатого скота.
Твердое нёбо - palatum durum - крыша ротовой полости, отделяет ее от носовой. Костной основой его являются нёбные отростки резцовых, верхнечелюстных и горизонтальные пластинки нёбных костей. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием и образует поперечные валики. Вдоль неба проходит нёбный шов. У жвачных поперечные валики в задней части нёба на уровне моляров отсутствуют. Это не мешает отрыгивать пищу во время жвачки.
Мягкое нёбо, или нёбная занавеска, - palatum molle - складка слизистой оболочки, являющаяся продолжением слизистой оболочки твердого нёба. Задний свободный конец мягкого нёба, называется нёбной дугой (дужкой). Она формирует выход из ротовой полости в глотку - зев. На мягком нёбе различают ротовую поверхность, выстланную многослойным плоским эпителием, и глоточную поверхность, выстланную мерцательным эпителием. В толще мягкого нёба имеются мышцы, железы и скопления лимфоидной ткани - миндалины. У рогатого скота и свиньи мягкое нёбо короткое, зев широкий, у лошади оно длинное, довольно плотно закрывает вход в глотку, соприкасаясь с надгортанным хрящом. Поэтому лошади практически не могут дышать ртом.
Миндалины - tonsillae - крупные скопления лимфоидной ткани в складках слизистой оболочки в виде множества лимфатических фолликулов на границе ротовой полости и глотки. Различают непарную нёбную миндалину - в слизистой оболочке мягкого нёба, парные нёбные миндалины на границе нёбной занавески и корня языка справа и слева, непарную глоточную - между входами в глоточнобарабанные (евстахиевы) трубы и непарную язычную — на корне языка. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, выполняющее функцию защитного барьера.
Дно ротовой полости выстлано слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Оно почти целиком занято языком. Между языком и деснами имеются боковые щелевидные пространства. От переднего участка дна ротовой полости к языку тянется складка слизистой оболочки - уздечка языка. По бокам от нее у рогатого скота и лошади видны два возвышения - подъязычные или голодные бородавки. В них открываются протоки подчелюстной слюнной железы, а у рогатого скота и свиньи также протоки однопротоковой подъязычной слюнной железы. По бокам языка в дне ротовой полости открываются выводные протоки многопротоковой подъязычной слюнной железы.
Язык - lingua (рис. 3) - массивный подвижный мышечный орган, служащий для захвата, перемешивания, продвижения и определения вкуса корма. У языка различают верхушку (1), тело (2) и корень (3), а также спинку, боковые и вентральную поверхности.
Основная масса языка образована поперечнополостной мышечной тканью пучки волокон которой расположены вертикально и горизонтально, вдоль и поперек языка, что позволяет ему осуществлять, сложные движения. Кроме того, к языку подходят мышцы от подъязычной кости и подбородка, обеспечивающие движения языка вперед, назад и вбок.
Сверху язык покрыт слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. В ней залегают сложные альвеолярные и альвеолярно-трубчатые слюнные железы, вырабатывающие серозный, слизистый и смешанный секрет. Концевые отделы желез заходят и в мышцу языка, располагаясь между мышечными пучками. На спинке и боковых поверхностях слизистая оболочка образует выросты - механические и вкусовые сосочки.
Механические сосочки (5) - нитевидные и конические - покрыты многослойным плоским ороговевшим эпителием. Особенно толстый роговой слой на вершине сосочка, что придает сосочку жесткость, языку шероховатость и предохраняет слизистую от повреждения.
Вкусовые сосочки - грибовидные, валиковидные, листовидные имеют сходное гистологическое строение, различаясь формой, размерами и количеством вкусовых почек (луковиц). Каждый вкусовой сосочек представляет собой определенной формы складку слизистой оболочки. У грибовидных сосочков складка слизистой расширена
Рис.3. Строение языка сверху и сужена внизу. У валиковидных сосочков такая же складка, но в глубине
крупного рогатого скота слизистой. Она окружена кольцевидными бороздой (рвом) и валиком. Листовидные
сосочки состоят из ряда продольных складок, разделенных бороздами. Эпителий сосочков многослойный плоский неороговевающий. На боковых сторонах сосочков в слое эпителия залегают вкусовые почки (луковицы) - хеморецепторы, реагирующие на вкус корма. В каждую почку входит 50 - 60 нервных окончаний - это разветвления чувствительных нервов, идущих к головному мозгу.
Слюнные железы - glandulae salivales - вырабатывают секрет - слюну, основное назначение которой - увлажнение корма. У крупного рогатого скота за сутки выделяется до 60 л слюны, у лошади - 40 л, у свиньи - 15 л. По составу секрет может быть серозным, слизистым и смешанным. Слюнные железы располагаются как в стенках органов ротовой полости - пристенные, так и за ее пределами - застенные железы. К пристенным желе зам относят многочисленные мелкие губные, щечные, язычные, нёбные железы, залегающие в слизистой оболочке этих органов. Застенные сложные железы - околоушные, нижнечелюстные, подъязычные — парные компактные органы.
Глотка - pharynx - трубкообразный орган конической формы, расположенный на перекрестии пищеварительного и дыхательного путей. Спереди глотка граничит с ротовой и носовой полостями, сзади - с гортанью и пищеводом. Глотку делят на пищеварительную (ротовую) и дыхательную (гортанную) части, различающиеся характером эпителия слизистой оболочки. В пищеварительной части он многослойный плоский, в дыхательной - многорядный мерцательный. Основу глотки образуют мышцы, расширяющие и сужающие ее просвет. Снаружи глотка покрыта фасциями и рыхлой соединительной тканью, связывающей ее с соседними органами. В глотку ведут 3 отверстия: спереди и сверху - из носовой полости - хоаны (парные), спереди в снизу - из ротовой полости- зев. Из глотки - 4 отверстия: назад и вниз - в гортань, назад и вверх - в пищевод, по бокам и вверх - к среднему уху по глоточно-барабанным трубам.
Во время глотания нёбная занавеска (мягкое нёбо) напрягается и закрывает хоаны. Нёбно-глоточная дужка, напрягаясь, отделяет ротовую часть глотки от гортани. Мышцы подъязычного аппарата, гортани и языка, сокращаясь, двигают язык и гортань навстречу друг другу. Корень языка при этом надавливает на надгортанник, вход в гортань закрывается, и пищевой ком эвакуируется в пищевод.
Передняя кишка, или пищеводо-желудочный отдел состоит из пищевода и желудка.
Пищевод - oesophagus - трубкообразный орган, который обеспечивает перемещение пищевого кома из ротоглотки в желудок. В нем различают шейную, грудную и брюшную части. Шейная часть пищевода лежит сначала сверху от трахеи, затем на уровне 5-го шейного позвонка он опускается на левую сторону трахеи, образуя петлю. Петля пищевода обеспечивает его расправление при движении шеи. Грудная часть пищевода проходит в средостении. В брюшную полость пищевод проходит через пищеводное отверстие диафрагмы. Брюшная часть пищевода проходит по тупому краю печени, образуя на нем пищеводное вдавление и входит с левой стороны в желудок, у рогатого скота - в преддверие рубца. Перед входом в желудок образуется расширение - приспособление для облегчения отрыгивания корма при жвачке. У свиньи и лошади пищевод входит в кардиальную часть желудка. У свиньи перед входом в желудок несколько расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, а стенка утолщается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движениям.
Как всякий трубкообразный орган, пищевод состоит из слизистой оболочки подслизистой основы, мышечной оболочки и адвентиции. Слизистая оболочка у млекопитающих после рождения покрыта многослойным плоским эпителием. У копытных степень ороговения эпителия прямо пропорциональна качеству корма: чем он грубее, тем больше ороговение. Собственная пластинка слизистой образована рыхлой соединительной тканью. Мышечная пластинка слизистой образована продольно расположенными пучками гладкой мышечной ткани. Наличие мышечной пластинки позволяет слизистой оболочке собираться в собственные складки. Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов, которые образуют здесь сплетения. В ней залегают сложные трубчато-альвеолярные железы, содержащие преимущественно слизистые клетки и вырабатывающие слизистый секрет у рогатого скота, смешанный - у свиньи. Мышечная оболочка у животных, способных к частому отрыгиванию, - жвачных и хищных - на всем протяжении пищевода образована поперечнополосатой мышечной тканью, которая обеспечивает быстрое расширение пищевода. У лошади и свиньи в передней половине поперечнополосатая, а затем гладкая мышечная ткань. Переход происходит постепенно. В мышечной оболочке различают два слоя: внутренний - кольцевой и наружный - продольный. Попеременное сокращение мышечных слоев приводит к перистальтическим движениям органа, что и продвигает пищу. Наружной оболочкой шейной и частично грудной частей пищевода является адвентиция - рыхлая соединительная ткань. Задний участок грудной и брюшная части пищевода снаружи покрыты серозной оболочкой с толстой собственной пластинкой из рыхлой соединительной ткани, покрытой снаружи однослойным плоским эпителием - мезотелием.
Желудок - ventriculus (лат.), gaster (греч.) (рис. 4) - мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные - у большинства млекопитающих (из сельскохозяйственных животных - у лошади, свиньи) и многокамерные - у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.
Рис. 4. Распределение железистых зон в желудке свиньи (А), лошади (Б) и крупного рогатого скота (В): 1 — конец пищевода; 2 — кардиальная часть; 3 — тело (фундальная часть); 4 — пилорическая часть; 5 — начало двенадцатиперстной кишки; 6 — малая кривизна; 7 — большая кривизна; 8 — дивертикул; 9 — слепой мешок; 10 — преддверие рубца; 11 — дорсальный мешок; 12 — дорсальный слепой мешок; 13 — вентральный слепой мешок; 14 — вентральный мешок; 15 — сетка; 16 — книжка; 17— сычуг.
Однокамерные желудки. Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную - обращенную к диафрагме и печени, к висцеральную - обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх - вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок - кардиальное отверстие - с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку - пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия - пилорическая часть. Область между ними - тело желудка, вентральная часть которого называется дном. В кардиальной области имеется слепое выпячивание - дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Расположен желудок кардиальной частью в левом подреберье, пилорической - немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.
Желудок лошади относительно небольшой, емкостью 6 - 15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же части, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообразное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке желудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок. Чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжимает пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кардиальной части желудка имеется большое выпячивание - слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет слизистую пищеводного типа. Расположен желудок почти целиком в левом подреберье, с небольшим заходом в правое.
Гистологическое строение однокамерного желудка. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Слизистая оболочка в смешанных желудках двух типов: пищеводного и кишечного. Она имеет неровный рельеф из-за складок и ямок. Слизистая оболочка пищеводного типа покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной ткани. Желез в ней нет. Там, где мышечная пластинка развита, слизистая оболочка образует мелкие складки. У свиньи данная оболочка занимает небольшой участок в кардиальной части желудка, идущий от кардиального отверстия до дивертикула. У лошади она выстилает всю кардиальную часть желудка, включая слепой мешок. Слизистая оболочка кишечного типа покрыта однослойным цилиндрическим эпителием, клетки которого вырабатывают слизь. Слизь находится на всей поверхности слизистой оболочки, предохраняя ее от повреждений. Рельеф слизистой оболочки неровный, образует складки и ямки. Собственная пластинка слизистой оболочки толстая, сплошь занята железами, разделенными тончайшими прослойками рыхлой соединительной ткани. Они вырабатывают желудочный сок. В зависимости от расположения, особенностей строения и вырабатываемых секретов железы делят на кардиальные, фундальные и пилорические. Мышечная пластинка слизистой оболочки из гладкой мышечной ткани. Хорошо развита. Ее сокращение способствует выведению секрета из желез.
Фундальные (собственные) железы наиболее распространенные, расположены в теле и дне желудка. Это простые разветвленные или неразветвленные трубчатые железы. В них различают перешеек (шейку), тело и дно. Тело и дно железы являются ее секреторными отделами, а перешеек - выводным протоком, открывающимся в дно желудочной ямки. Стенки железы образованы однослойным эпителием, в состав которого входит несколько разновидностей клеток: главные, париетальные (обкладочные), слизистые (добавочные), эндокринные. Главные клетки кубической или несколько удлиненной (в период накопления секрета) формы, с округлым ядром, лежащим ближе к базальному полюсу. Апикальный полюс занят крупными (до 3 мкм) гранулами секрета, содержащими пепсиноген — фермент в неактивной форме, который под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин — ключевой фермент, участвующий в расщеплении белков. Выделение секрета происходит мерокринным способом через апикальный полюс клетки. Париетальные (обкладочные) клетки крупнее остальных, овальной, яйцевидной или пирамидной формы с резко оксифильной цитоплазмой и округлым ядром. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, которые в просвете желудка превращаются в соляную кислоту и активизируют пепсиноген, превращая его в пепсин. Слизистые (добавочные) клетки кубической или цилиндрической формы с вытянутым уплотненным ядром, лежащим у основания клетки. Апикальный полюс имеет пенистый вид в результате накопления секреторных гранул, содержащих слизистые (мукоидные) вещества. Образованная слизь предохраняет поверхность железы от воздействий соляной кислотой и пепсином Эндокринные клетки очень разнообразны по образуемым ими биологически активным веществам. Продуцируемые ими гормоноподобные вещества участвуют в регуляции не только деятельности желудка, но и всей пищеварительной системы. Средняя продолжительность жизненного цикла клеток эпителия желудка равна 10 дням.
Кардиальные железы у свиньи занимают всю кардиальную область и часть тела желудка. У лошади лежат узкой полосой на границе с безжелезистой зоной желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы. Состоят в основном из слизистых клеток, подобных добавочным клеткам фундальных желез. Содержат париетальные и эндокринные клетки. Наряду со слизью кардиальные железы вырабатывают биологически активные вещества и в не большом количестве хлориды.
Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка. Резкой границы между областью фундальных и пилорических желез нет. Это тоже простые разветвленные трубчатые железы. Образованы эти железы слизистыми клетками нескольких типов. Среди эпителия пилорических желез встречаются главные и эндокринные клетки.
Подслизистая основа хорошо развита, что обеспечивает подвижность слизистой оболочки. Состоит она из рыхлой соединительной ткани с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов и нервов, которые образуют в ней сплетения. В рыхлой соединительной ткани слизистой оболочки и подслизистой основы можно видеть скопления лимфоцитов.
Мышечная оболочка образована гладкой мышечной тканью. Состоит из 2—3 слоев: внутреннего - косого, среднего - кольцевого и наружного - продольного. Слои неодинаково развиты в разных участках желудка.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и однослойного плоского эпителия (мезотелия). Перекидываясь с малой кривизны желудка на печень, серозная оболочка формирует малый сальник, а спускаясь с большой кривизны же.лудка - образует большой сальник.
Многокамерный желудок жвачных пищеводно-кишечного типа. Большого объема - у крупного рогатого скота - емкость 100 - 300 л. Состоит из четырех камер: рубца, сетки, книжки и сычуга. Первые 3 камеры имеют слизистую оболочку пищеводного типа и называются преджелудком. Собственно желудок - сычуг имеет слизистую оболочку кишечного типа. Преджелудок является резервуаром для временного хранения и предварительной обработки грубого корма. Поступившая в рубец и сетку слабо пережеванная и смоченная слюной пища мацерируется и частично расщепляется под действием ферментов корма и микрофлоры, обитающей в преджелудке (инфузории, целлюло-золитические и другие микроорганизмы). Корм после отрыгивания и вторичного пережевывания поступает в последующие камеры - книжку и сычуг.
Рубец - rumen - начальная, у взрослых животных самая крупная камера. На нем различают: париетальную поверхность - прилежащую к левой стенке брюшной полости, висцеральную поверхность - обращенную к внутренностям, дорсальную и вентральную кривизны, краниальный и каудальный концы. Рубец сплющен с боков и состоит из двух сообщающихся между собой мешков - вентрального и дорсального, отграниченных друг от друга правым и левым продольными желобами. В краниальный край дорсального мешка входит пищевод. Это место называется преддверием рубца, а отверстие, через которое пищевод сообщается с рубцом, - кардиальным. От дорсального и вентрального мешков ближе к каудальному краю отделяются желобами каудодорсальный и каудовентральный слепые мешки. Слизистая оболочка рубца образ