ОРГАНЫГЕМО- И ИММУНОПОЭЗА
Иммунная система птиц характеризуется некоторыми особенностями. У них, например, нет чётко выраженной системы лимфатических сосудов и лимфатических узлов.
У птиц, как и у млекопитающих, лимфоидные органы по степени функциональной активности и значимости в развитии иммунного ответа принято подразделять на первичные, или центральные, и вторичные, или периферические.
Первичные лимфоидные органы являются источником стволовых клеток и не закончивших дифференцировку лимфоцитов. Созревание и окончательная детерминация лимфоцитов происходят во вторичных, или периферических лимфоидных органах.
На первых этапах развития эмбрионов основную защитную роль выполняют фагоциты, так как показано, что многие молодые эмбриональные клетки обладают фагоцитарной активностью. По мере развития эмбриона макрофагальная активность сосредотачивается в печени, селезёнке, почках, костном мозге и других участках тканей, богатых клетками ретикулоэндотелиальной системы. Наряду с фагоцитами, защитную функцию выполняют авидин, лизоцин и иммуноглобулины, которые также содержатся в яйце.
К другим факторам неспецифической защиты следует отнести комплемент и интерферон. Если первый способствует лизису клеток, то второй обладает антивирусной активностью. Кроме того, он может выступать в качестве иммуномодулятора, так как обладает свойствами, присущими лимфокинам. Интерферон появляется к концу первой недели эмбрионального развития.
Таким образом, основную механическую защиту зародыша от воздействия многочисленных факторов среды выполняют скорлупа, все оболочки яйца и, наконец, значительный слой белка, в центре которого расположен желток. В конце эмбрионального развития, а также в первые несколько дней постнатального онтогенеза, цыплят защищают перечисленные факторы неспецифической защиты и фагоциты лимфоидно-макрофагальной системы. Одновременно в яйце можно обнаружить и некоторое количество материнских антител против различных патогенов. Причём количество последних может быть достаточно высоким, если инкубационные яйца собраны через 2-3 недели после иммунизации кур-несушек. Весь этот множественный комплекс биологических структур и образует систему, обеспечивающую нормальное развитие эмбриона в течение относительно короткого периода инкубации.
Нормальное образование антител плазматическими клетками возможно только в результате взаимодействия макрофагов, B-лимфоцитов и T-лимфоцитов, в том числе T-клеток-хелперов. Интенсивное образование B-лимфоцитов в бурсе и их активная миграция в периферические лимфоидные органы наблюдаются именно в последние дни инкубации эмбрионов. Миграция T-лимфоцитов в периферические лимфоидные органы находится на низком уровне до момента вывода цыплят и ещё продолжает сохраняться в течение последующих 4-5 суток, после чего резко усиливается.
Таким образом, можно считать, что «созревание» иммунной системы птиц в постэмбриональном развитии заканчивается в течение первой недели, после чего её можно считать физиологически полноценной.
Иммуноглобулин M
Обычно IgM не определяется в сыворотке цыплят до 3 — 4-х суток после вылупления. Однако было показано, что бурса 16-18-суточных эмбрионов уже синтезирует IgM. Используя метод флуоресцирующих антител, можно обнаружить IgM в лимфоидных клетках бурсы 14-суточных эмбрионов. Клетки, содержащие IgM, и клетки, синтезирующие его, не были найдены в селезёнке до момента вылупления. С помощью меченой флуоресцентной антисыворотки против куриного иммуноглобулина, клетки, содержащие Ig, обнаружены в желудке у 12-суточных, в бурсе — у 14-суточных, в костном мозге — у 16-суточных, в селезёнке и крови — у 17-суточных эмбрионов. Образование сывороточного Ig тормозится присутствием Ig желтка. Однако у цыплят, полученных от несушек с сильно выраженной гипогаммаглобулиниемией, его обнаруживают в сыворотке через 3-6 суток после вылупления.
Иммуноглобулин A
IgA, наиболее поздно описанный иммуноглобулин цыплят, не определяется в сыворотке до 12-х суток постэмбрионального развития. Онтогенез клеток, синтезирующих IgA, систематически не изучался, но установлено, что некоторые взрослые ткани, включая кишечник, селезёнку, отростки слепой кишки и желчный пузырь синтезируют его. Существуют некоторые спорные доводы, касающиеся способности ткани бурсы синтезировать IgA.
Центральные лимфоидные органы
К центральным лимфоидным органам птиц относятся эмбриональный желточный мешок и костный мозг, тимус и фабрициева сумка.
Желточный мешок
Желточный мешок является начальным и главным кроветворным органом эмбриона. В период эмбрионального развития формируется сам желточный мешок, внутри которого оказывается желточная масса, служащая энергетическим материалом. Поверхность оболочки, окружающей желток, сначала постепенно увеличивается, достигая максимума между 6-ми и 12-ми сутками инкубации, и затем постепенно уменьшается по мере абсорбции желточной массы. Однако сама оболочка утолщается до 16-х суток инкубации. Перед вылуплением желточный мешок в течение нескольких суток рассасывается.
Начало кроветворения связано по времени с образованием первичных сосудов в бластодиске, который постепенно втягивается в желточный мешок. Закладка сердца и кровеносных сосудов начинается с 30 — 48-го часа инкубации. Участками кроветворения вначале служат скопления мезенхимы в первичной аорте, а также зачатки селезёнки, печени, тимуса и бурсы. Позднее гемопоэз индуцируется в костном мозге к 10-м суткам инкубации, в сосудах оболочек эмбриона циркулирует значительное количество лейкоцитов, причём преобладают гранулоциты. Моноциты появляются значительно позднее.
Костный мозг
По мере развития эмбриона происходит нарастание миелопоэтической функции костного мозга, и позднее он становится центральным лимфоидным органом — источником полипотентных стволовых клеток наряду с другими гемопоэтическими функциями.
Тимус
Тимус в эмбриональный период закладывается как парный орган, состоящий из 6 — 7 долек с каждой стороны шеи. Последние две дольки могут заходить в грудную полость. Максимального развития тимус достигает к 3,5 — 4 мес., а затем постепенно атрофируется по достижении полового созревания. В формировании тимуса участвуют эндодерма, часть эктодермы, дающей эпителиальную составляющую органа, а также включения мезодермы, необходимой для развития мезенхимы. Зачатки появляются на 5 — 7 сутки развития, а в начале второй недели инкубационного периода в мезенхиме органа удаётся обнаружить гемоцитобласты. Лимфоциты в тимусе удаётся обнаружить через 10 суток и позднее, когда в только что сформировавшемся органе начинаются лимфоцитопоэз, эритропоэз, миелопоэз. Очевидно, в период формирования кровообращения эмбриона начинается и рециркуляция лимфоцитов через тимус, которая и продолжается в постэмбриональный период в течение некоторого времени. Тимус цыплят в эмбриональный период и ранний постнатальный лишён B-клеток. Однако начиная с 9-недельного возраста в тимусе обнаруживается иммуноглобулин — положительные лимфоциты; значит, популяция тимоцитов становится гетерогенной.