Введение
Размножение или репродукция является одним из основных необходимых свойств живой материи и обеспечивает сохранение во времени биологических видов и жизни как таковой. Размножение – свойство материи производить себе подобных, так как в процессе размножения происходит передача в ряду поколений наследственного материала (ДНК).
Различают две формы размножения: бесполое и половое. В основе размножения организмов лежит размножение клеток. Универсальным механизмом деления соматических клеток является митоз или непрямое деление. В основе образования половых клеток лежит другой тип деле- ния - мейоз. Оба типа деления являются частью клеточного цикла, который представляет собой весьма сложный процесс, включающий чередование фаз деления и покоя. В процессе клеточного цикла происходит смена событий, которая находится под неусыпным контролем молекулярных механизмов регуляции клеточного цикла. Понимание механизмов регуляции клеточного цикла поможет понять причины возникновения аномалий функционирования клетки, в частности, неограниченное деление клетки, приводящее к формированию опухолей, понять механизмы онкогенеза и апоптоза.
Выполнение специфических задач и поддержание основных параметров жизнедеятельности клетки происходит вследствие постоян- ного изменения в ней биофизических, биохимических и энергетических процессов. Реализация основных механизмов, обеспечивающих эти процессы осуществляется транспортом веществ в клетку и из нее через мембраны (трансмембранный транспорт). Возможность трансмембран - ного транспорта реализуется благодаря способности биологической мембраны пропускать в клетку и из нее различные вещества. Саморегуляция и поддержание постоянного состава клетки обеспечивается везикулярным и мембранным транспортом веществ. Нарушения в системе внутриклеточного транспорта могут стать причиной возникновения многих заболеваний человека. Знание механизмов транспорта веществ позволит врачу понять молекулярные причины болезней и выработать терапевтические модели их профилактики, диагностики и лечения.
Раздел 1. Клеточный цикл
Для любой клетки характерен определенный период жизнедеятельности, в процессе которого в ней происходят изменения ее структуры, химического состава и функций. Весь период существования индивидуальной клетки от момента ее образования в результате деления материнской до собственного деления или смерти называется клеточным или жизненным циклом. Молодые клетки, образовавшиеся в результате деления материнской клетки, не могут сразу приступить к следующему делению. Они растут, восстанавливают структурные компоненты ядра и цитоплазмы. Все процессы, происходящие в клеточном цикле подразделяют на 4 периода: G1, S, G2 и митоз ( рис. 1).
Рис.1. Схема клеточного цикла.
1. G1-период следует сразу за митозом и называется постмито- тическим или пресинтетическим. В этом периоде происходят следующие события:
1 - молодая клетка растёт, достигая размеров материнской, за счет усиления синтеза цитоплазматических белков;
2 - восстанавливается необходимый объем органелл, который сократился в результате деления материнской клетки;
3 - синтезируются м-РНК необходимые для репликации ДНК, белки- инициаторы репликации ДНК, также белки и РНК, необходимые для образования клеточных структур;
4 - клетка приобретает черты организации интерфазной клетки.
Длительность периода составляет от 10 часов до нескольких суток.
2. В S-периоде или синтетическом периоде происходит синтез молекул ДНК, хромосомных структур и удвоения центриолей. Процесс синтеза ДНК называется репликацией (не реплицируются только центромерные участки ДНК). К концу S–периода каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК, образующих дочерние хроматиды. Таким образом, содержание ДНК удваивается и становится равным 4n. Продолжительность периода составляет - 6-10 часов.
3. G2-период называется постсинтетическим или премитотическим. В нём происходит:
1 - синтез белка тубулина, необходимого компонента микротрубочек, из которого в профазе митоза будет формироваться веретено деления (ахроматиновое веретено);
2) синтез ядерных РНК (и-РНК и р-РНК) и белков, необходимых для вступления клеток в митоз;
3) накопление энергии;
4) удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы.
Длительность периода составляет 3-4 часа.
Эти три периода объединяются под названием интерфаза, в течении которой ядро сохраняет оформленное состояние. Затем наступает период его деления – митоз или кариокинез. Не все тканевые клетки способны к регулярному и постоянному делению. Некоторые клетки способность делиться теряют.
Глава 1. Типы клеток в зависимости от способности к делению
Совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до другого и заканчивающихся образованием двух новых клеток, называется митотическим циклом. Общая продолжительность митотического цикла составляет от 10-50 часов и колеблется у разных клеток.
В зависимости от способности к делению различают 3 вида тканевых клеток: митотические клетки, необратимые постмитотические клетки и обратимые постмитотические клетки.
Решение о том, к какому виду будет относится молодая, возникшая в результате митоза, клетка, принимается в G1-периоде. Во второй половине G1-периода клетка может приступить к подготовке к следующему делению (рис.2,1)или перейдет к фазе покоя - G0-периоду, который представляет собой особое состояние клеточного цикла (рис.2,2). В ней происходят все необходимые обменные процессы, но не наступает следующее деление.
Митотические клетки - это клетки, способные делится постоянно. Когда клетка входит во вторую половину G1-периода в ней происходят определенные молекулярные процессы, которые подготавливает ее к переходу в S-период: активно идут процессы синтеза ферментов репликации ДНК, накапливается материал для синтеза ДНК (свободные дНТФ) и клетка вступает в новый митотический цикл. Если подготовка к делению клетки завершилась, то клетка войдет в S-период. В таком случае говорят, что клетка прошла точку рестрикции (лат. restrictio - ограничение). Эта точка предшествует S-периоду; для митотических клеток она находится в конце G1- периода. К митотическим клеткам относятся клетки базального слоя эпителия, сперматогонии, гемопоэтические клетки, клетки слизистой желудочно-кишечного тракта, клетки костного мозга и др. Для митотических клеток понятия митотического и клеточного цикла идентичны.
Рис. 2. Схема клеточного цикла для клеток, вышедших из митотического цикла (объяснение в тексте)
Если в клетках процессы подготовки к переходу в S-период не происходят, то клетка остается в G1-периоде. В ней начинают синтезироваться белки, которые не используются при клеточном делении. Такие клетки называются вышедшими из митотического цикла. Клетки, вышедшие из митотического цикла, вступают в G0-период. Этот выход может быть необратимым и обратимым. В зависимости от способности таких клеток возвращаться к митозу или не вступать в следующий митотический цикл они делятся на необратимые постмитотические клетки и обратимые постмитотические клетки.
1. Необратимые постмитотические клетки – это клетки делящиеся только в эмбриональном периоде, а затем полностью теряющие способность к делению. К ним относятся: нейроны, сердечные мышечные клетки, волокна скелетных мышц, клетки эпителия кожи (кроме базального слоя).
Жизненный цикл этих клеток включает следующие процессы:
митоз
↓
детерминация (определение пути дифференцировки клетки)
↓
дифференцировка (появление специфических черт строения для
выполнения определенных функций)
↓
специализация (заключительный этап дифференцировки)
↓
период активного функционирования клетки и
выполнения ею своих функций
↓
старение клетки
↓
смерть клетки.
Для таких клеток клеточный цикл ограничен G1-периодом с выходом в G0-период (рис.3).
Рис. 3. Схема клеточного цикла для необратимо постмитотических кле- ток (объяснение в тексте)
2. Обратимые постмитотические клетки. Это клетки большинства тканей организма. Они выходят из митотического цикла в G0-период, дифференцируются, функционируют как тканевые клетки, а затем могут возвращаться в митотический цикл под действием внешних сигналов (рис.4). При этом в данный момент делится может небольшое количество клеток данной ткани. К обратимым постмитотическим клеткам относятся клетки печени, «спящие» стволовые клетки костных, скелетных мышечных тканей, фибробласты, лимфоциты и др. Такие клетки являются резервом ткани, а также обеспечивают регенерацию органа или ткани. Стволовые клетки обладают неограниченными способностями к делению, но делятся редко и после завершения митоза пребывают в G0-периоде, после выхода из которого становятся полустволовыми и интенсивно делясь, восполняют клеточные потери. Для клеток, начинающих деление после перерыва, точка рестрикции находится в конце G0–периода.
Рис.4.Схема клеточного цикла для обратимо постмитотических клеток
(объяснение в тексте)
Глава 2. Митоз
Непрямое деление ядра или митоз характерен для соматических клеток тела. Сущность митоза заключается в обеспечении преем- ственности наследственного материала ядра в ряду поколений. В результате дочерние клетки после митоза получают:
1 - набор хромосом, идентичный материнскому, то есть, обеспечивается равномерное распределение наследственного материала между дочерними клетками;
2 - сохраняется плоидность набора хромосом: диплоидные клетки после деления остаются диплоидными (рис.5).
Рис.5. Схема митоза: 2n,4n – плоидность клетки;
G1,S, G2 – периоды интерфазы
Митоз был описан в 1874 году русским ботаником И.Д.Чистяковым и в 1878 году русским гистологом П.И.Перемежко; детально описан Э.Страсбургером и В.Флемингом. Состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 6).
Профаза
Профаза – это первая фаза митоза. В ней происходят следующие события (рис.7):
I. В результате спирализации и конденсации хроматин превращается в хромосомы, которые становятся видимыми в световом микроскопе. Синтез и-РНК и р-РНК вследствие конденсации и спирализации хроматина прекращается. Поскольку митотические хромосомы изучают на стадии метафазы, то их называют метафазными.
Метафазная хромосома состоит из двух сестринских хроматид, возникших в результате репликации ДНК в S-периоде и связанных между собой в районе центромеры или первичной перетяжки белком когезином (рис. 8). Каждая хроматида имеет вид палочки (рис.9), которую первичная перетяжка – центромера делит на два плеча.
Рис. 6. Митоз и события, происходящие в нём (Из: Интернет-ресурсов с сайта
pisum.bionet.nsc.ru JPG 600×485)
