Лекция 14
1. Классификация и свойства мутаций.
2. Спонтанная и индуцированная мутации.
3. Мутагены и механизмы их воздействия.
4 Практические результаты мутагенеза.
Мутагенез - процесс возникновения наследственных изменений (мутаций) под влиянием внутренних или внешних естественных (спонтанных) или искусственных (индуцированных) факторов.
В зависимости от характера изменений мутации подразделяются на: генные, геномные и хромосомные. А в зависимости от места возникновения их подразделяют на генеративные и соматические. В зависимости от механизма воздействия на организм мутации бывают спонтанными и индуцированными.
Основные свойства мутаций: мутации могут происходить у любого организма, на любой стадии его развития, в различных тканях и клетках. Они возникают внезапно, без всяких переходов и являются устойчивыми в ряду поколений. Мутации всегда случайны, разнонаправлены и не соответствуют факторам, их вызывающим.
Мутации, возникшие в половых клетках, называются генеративными. Генеративные мутации передаются последующим поколениям в процессе полового размножения.
Мутации, возникшие в клетках других тканей, называются соматическими. Соматические мутации по своей природе ничем не отличаются от генеративных. Возникшая соматическая мутация образует свою ткань, которая может быть обнаружена на отдельной ветке или другой части растения. Особи, несущие отдельные участки мутантной ткани, называются мозаиками или химерами. Если мутация произошла в точке роста зародыша на стадии семени, то мутантная клетка может дать начало всему растению. Соматические мутации передаются следующему поколению при размножении растения вегетативным путем из мутированной части. У организмов, размножающихся исключительно половым путем, соматические мутации не играют какой либо роли в эволюции и не имеют значения в селекции.
|
|
Спонтанные мутации. Мутации, возникшие в природе под воздействием факторов внешней среды или в результате физиологических и биохимических изменений в самом организме без воздействия человека, называются спонтанными.
Частота спонтанных мутаций варьирует очень сильно. Каждый индивидуальный ген мутирует очень редко. Однако в связи с тем, что число генов у большинства видов чрезвычайно велико, общая частота мутирования в данном поколении может быть весьма значительной.
Среди факторов среды, вызывающих мутации, для долго живущих древесных пород большое значение имеет естественный радиационный фон. Считается, что естественная радиация является причиной до 40-50 % спонтанных мутаций у древесных пород. Наиболее известным фенотипическим проявлением спонтанных мутаций является хлорофильные мутации (когда у растений полностью или частично не образуется хлорофилл). Половые хлорофильные мутации (альбиносы) как правило, летальны. Помимо хлорофильных мутаций в природе довольно часто встречаются и другие спонтанные мутации: причудливые формы ствола и типа ветвления, морфологические нарушения листьев и хвои.
Большинство мутаций приводят к понижению жизнеспособности или вовсе летальны. Чаще всего мутации нарушают равновесие внутри комплекса генетической системы, сложившейся в процессе эволюции. Каждый вид на протяжении длительной эволюции приспособился к определенному образу жизни, в определенных условиях среды. Поэтому вновь возникшие мутации буду, как правило, или вредны, или, по меньшей мере, менее ценными. Например, окраска бабочек соснового шелкопряда или сосновой пяденицы таковы, что их нельзя отличить от коры дерева. Эта защитная окраска образовалась в процессе длительной эволюции и любая мутация в сторону изменения окраски будет нежелательной, так как ведет к обнаружению их врагами.
|
|
Однако бываю случаи, когда мутации бывают полезными. Так, у некоторых злаковых и люпина найдены мутанты, которые отличались повышенной жизнеспособностью. Мутации у некоторых бабочек, приведшие к изменению их окраски в серый цвет, оказались благоприятными для районов с сильно развитой промышленностью, где наблюдается повышенное загрязнение воздуха..
Возникновение мутаций всегда означает изменение нормы реакции. Поэтому новые мутации могут оказаться полезными в новых условиях среды. Мутации, возникшие на границах ареала данного вида, могут дать удачные изменения нормы реакции, которые позволят ему расширить ареал за счет освоения новых районов.
Все изложенное показывает, что все мутации, в том числе и вредные в данных условиях, представляют ценность в эволюционном отношении. Мутации создают резерв наследственной изменчивости данного вида, который позволяет виду приспосабливаться к меняющимся условиям среды и завоевывать новые жизненные пространства.
Для селекционера мутации являются “сырым” материалом, который может быть успешно использован в селекции растений с нужными для человека качествами. Однако частота спонтанных мутаций очень низка для того, чтобы ее можно было использовать в селекции. Поэтому селекционеры применяют различные факторы, чтобы усилить мутационный процесс у организмов, т.е. индуцировать мутации.
|
|
Индуцированные мутации - это мутации вызванные воздействием на организм с участием человека. Попытки вызвать наследственные изменения путем воздействия на организм различными внешними факторами предпринимались уже давно. Однако первые успехи были получены в начале 20-го столетия благодаря использованию ионизирующих излучений и разработке специальных методов учета мутаций. Впервые русские ученые Надсон и Филиппов в 1925 г. показали влияние лучей радия на наследственную изменчивость у дрожжей. А в 1927 г. Г. Меллер, разработав оригинальную методику количественного учета спонтанных и индуцированных мутаций у дрозофилы, убедительно показал возможность получения множества мутаций с помощью рентгеновских лучей.
Выделяют две большие группы мутагенов: физические и химические. Физические мутагены в свою очередь подразделяются на электромагнитные (рентгеновские лучи, гамма-лучи) и корпускулярные излучения (электроны, протоны, нейтроны и альфа-частицы). Кроме указанных в качестве мутагенных факторов могут служить также ультрафиолетовые лучи и резкие понижения или повышения температуры окружающей среды.
Химические мутагены стали использоваться в селекции совсем недавно, хотя возможность получения мутаций под влиянием химических веществ была установлена еще в 1930 г.
Характерным отличием химических мутагенов от ионизирующих излучений является то, что последние дают всегда высокий процент хромосомных нарушений, в то время как химические вещества ведут в основном к изменениям отдельных генов и образованию мелких нехваток хромосом, что является более ценным для селекции. Наиболее известными химическими мутагенами являются: этилметансульфонат - 0,15-0,2 %, этиленамин -0,001-0,005 %, диэтилсульфат - 0,05-0,1 %, нитрозометилмочевина - 0,01-0,015 %, нитрозоэтилмочевина - 0,012 % Приведенные концентрации примерны и в каждом конкретном случае требую тщательной проверки. Выдерживание семян в растворе мутагена не должно быть слишком коротким и слишком продолжительным. В среднем рекомендуется замачивать семена на 3-12 часов
В действии ионизирующих излучений на древесные породы следует различать хотя и связанные между собой, но в то же время самостоятельные проблемы: мутабильность и радиочувствительность.
Мутабильность - способность вида, разновидности мутировать под воздействием на него внешних факторов
Радиочувствительность - степень нарушения различных процессов и поражение тканей в результате влияния определенной дозы радиации. Радиочувствительность обычно оценивается критической дозой, т.е. дозой при которой выживает до 30-50 % растений. Существует понятие летальная доза, при которой наблюдается 100 % гибель растений. Проведенные исследования с древесными породами показали, что хвойные породы имею высокую радиочувствительность по сравнению с лиственными, особенно кедр сибирский, лиственница сибирская и сосна обыкновенная, для которых критической дозой оказались дозы 1-5 тыс р. Самыми устойчивыми к радиации оказались ракитники с горных склонов и барбарис амурский. Довольно устойчива к облучению липа крупнолистная и ясень обыкновенный
Различная радиочувствительность зависит от многих причин. Однако главной причиной, по мнению многих исследователей, является размер хромосом. Чем больше размер хромосом, тем более чувствительны растения к облучению. Полиплоиды более устойчивы к облучению, а также гибридные формы и формы, обладающие гетерозисным эффектом.
В настоящее время метод мутационной селекции используется во всех странах мира.
Как от химического, так и от физического воздействия с большей частотой возникают различные изменения окраски и форм цветков, листьев, формы соцветий, сроков зацветания, высоты растения, появляются формы устойчивые к различным заболеваниям, зимостойкие с измененным запахом.
Очень важный эффект мутагенного воздействия - увеличения количества вегетативного потомства. Для наиболее красивых с оригинальной окраской сортов гладиолусов характерно образование небольшого числа деток. Облучение луковиц, особенно обработка химическими мутагенами, стимулирует их плодовитость, всхожесть и рост.
Облучение черенков, семян и генеративных органов растений может вызвать мощный рост вегетативной массы.
Мутантное воздействие способствует получению линии с мужской стерильностью, необходимых для создания гетерозисных гибридов. Мутанты с мужской стерильностью получены у бархатцев, петунии
Облучение семян и генеративных органов может ускорить развитие сеянцев цветочных культур. Такие сеянцы не только быстрее растут, но и раньше начинают цвести и плодоносить
Увеличение разнообразия потомства – основной эффект от воздействия мутагенными факторами на генеративные органы и семена.
Увеличение изменчивости может отражаться одновременно на многих признаках: окраске цветков, плодов, форме соцветия и отдельных цветков, габитусе куста, форме, окраске и размерах луковиц, стеблей, листьев и др.