Лекция 15.
1.Классификация полиплоидов.
2. Свойства полиплоидов.
3. Индуцированная полиплоидия.
Растения имеют два типа клеток: соматические и половые. Соматические клетки обычно имеют диплоидный набор хромосом (2n), который состоит из пар гомологичных хромосом, полученных от отцовского и материнского организмов. Половые клетки имеют в два раза меньше хромосом, чем соматические. Половинный набор хромосом, имеющийся в половых клетках, называется гаплоидным и обозначается через (n).
Различают еще основной (базисный) набор хромосом (х), когда в ядрах имеется по одной гомологической хромосоме. У многих организмов основной набор хромосом (х) соответствует гаплоидному набору хромосом в половых клетках (n). Совокупность генов в основном наборе хромосом (х) называется геномом.
Увеличение числа хромосом в клетках растений полными основными наборами называется полиплоидией, а организм, возникшие из полиплоидных клеток – полиплоидами. Полиплоидыназываются и обозначаются соответственно количеству основных наборов хромосом (х), которые содержатся в клетках: 2х –диплоиды, 3х –триплоиды, 4х- тетраплоиды, 5х- пентаплоида, 6х- гексаплоида и т.д
Изменение нормального числа хромосом может происходить как в соматических так и половых клетках. Если удвоение числа хромосом произойдет в какой либо одной соматической клетке растения, то полиплоидной будет только будет только та часть растения, которая разовьется из этой клетки путем многократного деления, а остальная часть растения будет нормальной. В этом случае растения окажется химерным.
Если же полиплоидизация произойдет при первом делении зиготы, то все клетки зародыша окажутся полиплоидными и, следовательно, все растение будет полностью полиплоидным.
Увеличение числа хромосом в соматических клетках называется соматической полиплоидией.
Изменение числа хромосом в половых клетках приводит к образованию гамет с диплоидным набором хромосом вместо гаплоидного. Если такие гаметы примут участие в оплодотворении, то могут появиться растения с тремя и четырьмя наборами хромосом, т.е. триплоиды и тетраплоиды.
Таким образом, полиплоидные растения могут возникать из полиплоидных соматических клеток при вегетативном размножении (расхимеривании), в случае нерасхождения хромосом при первом делении зиготы, при слиянии полиплоидных гамет в процессе оплодотворения.
При увеличении число хромосом в клетках не появляется каких либо новых генов, а происходит увеличение количества тех же самых генов, которые уже имелись в геноме растения.
Помимо увеличения основного числа хромосом полными наборами (3х,4х,5х, и т.д.) довольно часты случаи, когда в наборе хромосом отсутствует одна или несколько хромосом или, наоборот, имеются добавочные хромосомы. Такое явление называется гетероплоидией или анеуплоидией.
Следовательно число хромосом в клетках можно свести к трем категориям: гаплоидия, полиплоидия, анеуплоидия.
Гаплоидия – уменьшение число хромосом полным набором.
Гаплоидные организмы возникают в случае развития яйцеклетки без аподотворения (партеногенез).
Гаплоиды обнаружены у многих растений (кукуруза, томаты, рожь и др) и у насекомых (пчелы). Выявлены гаплоиды у некоторых древесных пород (ольха, осина, акация). Гаплоидные растения по своей морфологии ничем не отличаются от диплоидных, но обычно бывают мельче.
Поскольку у гаплоидов каждая хромосома не имеет себе пары, то в процессе мейоза они не коньюгируют и расходятся случайно, образуя гаметы с различным числом хромосом, и не способны к оплодотворению. Гаплоиды всегда бесплодны и их можно размножить только вегетативным путем.
Потеря или прибавка одной из пары или целой пары хромосом называется анеуплоидией. Анеуплоидия объясняется тем, что в митозе или мейозе могут происходить нарушения в расхождении некоторых пар хромосом. В результате возникают новые растения – гетероплоиды или анеуплоиды..
Чаще всего анеуплоиды имеют пониженную жизнеспособность.
Анеуплоидия вызывает фенотипические изменения у растений.
У людей и животных они приводят к уродству
Наибольшее значение в практическом и селекционном отношении имеют полиплоиды. Они широко распространены в природе и отсутствуют лишь у грибов, мхов и папоротников.
Полиплоиды наблюдаются среди многих сельскохозяйственных, плодовых технических, лекарственных, декоративных культур. Среди древесных пород наиболее редки полиплоиды у голосеменных и особенно в семействе сосновых, где обнаружены лишь единичные экземпляры. У покрытосеменных древесных пород полиплоиды встречаются довольно часто, особенно у видов размножающихся вегетативным путем (ива, ольха, осина, береза и др.) Ряды ивы и березы, например, имеют целые полиплоидные ряды, включающие диплоидные, триплоидные, тетраплоидные, пентаплоидные, гексаплоидные формы. Среди других видов лиственных древесных пород (дуб, ольха, ильм) обнаружены лишь по одному или не более трех полиплоидов.
Полиплоиды вызывают глубокие и разносторонние изменения признаков и свойств организма. У полиплоидов клетки значительно крупнее диплоидных, что часто приводит к увеличению размеров органов и всего растения в целом. Они имеют увеличенные цветки, пыльцевые зерна, плоды, листья. Триплоиды к тому же часто интенсивнее растут в высоту.
Полиплоидия изменяет физиологические процессы, интенсивность жизнедеятельности. Полиплоиды очень часто характеризуются большей экологической приспособленностью.
Распространение полиплоидных видов по геграфическим широтам показало, что в северных широтах и высокогорных районах большинство видов растений оказалось полиплоидами.
В Арктике около 80 % всех видов растений – полиплоиды.
У хвойных пород полиплоиды встречаются главным образом у секвой, криптомерий, можжевельникив. Лиственница, сосна и ель полиплоидов практически не имеют. Полиплоиды у хвойных характеризуются пониженной жизнеспособностью, не выдерживают конкуренции с диплоидами и погибают в молодом возрасте.
Полиплоиды у лиственных имеют большую селекционную и хозяйственную ценность. Так, например, триплоидная форма осины в отличии от диплоидной имеет мощное развитие и здоровую высококачественную древесину. Выявлены естественные триплоиды и у березы повислой, которые превосходили диплоидную форму по продуктивности, но были совершенно бесплодны.
Тетраплоиды обнаружены у ольхи черной, ясеня белого и клена серебристого. У клена остролистного известна триплоидная форма, а у клена красного даже гекса- и октаплоиды. Исключительно перспективны триплоидные формы у шелковицы белой. Они обладают мощным ростом, высокими кормовыми качествами, устойчивы к холоду и заболеваниям.
Впервые возможность экспериментального получения полиплоидных клеток была показана русским ученым И.И. Герасимовым (1889) воздействием низкой температуры на зеленую водоросль спирагиру.
В последующем для возникновения полиплоидии начали применять повышенную температуру, ионизирующие излучения и химические вещества.
Наиболее эффективным методом искусственного получения полиплоидов оказался метод использования различных химических веществ, таких как хлороформ, эфиры и особенно колхицин. Колхицин является алколоидом, обнаруженным в растениях безвременника осеннего. Он действует на механизм расхождения хромосом в процессе митотического деления клеток. В результате удвоившиеся хромосомы не расходятся к полюсам клеток, а остаются в неразделившемся ядре, образуя тетраплоидную клетку.
Раствором колхицина можно обрабатывать семена, проростки, точки роста, черенки, цветочные почки и цветки. Колхицин обычно применяют в небольших концентрациях: 0,025-0,75 %. Очень слабые концентрации стимулируют прорастание семян, а слишком высокие убивают проростки
Большинство цветочных культур – триплоидны. Они имеют мощный рост и более продолжительное цветение. Характерная особенность многих цветочных триплоидов – их полное бесплодие вследствие несбалансированности хромосомного набора, а также нарушения физиологических процессов. Однако есть исключения – плодовитые триплоидные гибриды астры, петунии, тюльпана и др. У некоторых цветочных растений, размножающихся вегетативно, селекция ограничивается триплоидным уровнем (тюльпаны, гиацинты и др.)
Стерильность – большой недостаток многих растений у цветочных культур она имеет положительное значение и даже становиться целью селекции. Используя стерильность триплоидных, пентаплоидных форм созданы специальные стерильные, а поэтому необычайно продолжительно цветущие сорта.
Триплоидия в настоящее время приобретает большое значение и для сортов цветочных культур, размножаемых семенами, хотя триплоиды нужно каждый раз создавать заново. Особенно распространены триплоидные бархатцы с карликовым типом роста (35-36 см) и крупными – до 7 см в диаметре соцветиями разной окраски.
Перспективно для цветоводства сочетание полиплоидии и отдаленной гибридизации, при котором могут быть достигнуты высокие уровни плодовитости и хорошая фертильность растений.
У многих полиплоидов (наперстянка, львиный зев, шалфей и др.) изменяется форма соцветий, принимая характер многоцветковых уплотненных кистей. Например у диплоидных сортов львиного зева бывает не более 15 цветков, то у полиплоидов – до 30-40 в колосе. Кроме того цветки приобретают красивую форму с сильно гофрированными лепестками.
У некоторых полиплоидных форм появляется или усиливается махровость (эпшольция, портулак, львиный зев)
Помимо морфологических изменений у полиплоидов наблюдаются важные физиологические изменения.
Период вегетации у полиплоидов более продолжительный, чем у диплоидов. Продление периода цветения усиливает декоративный эффект культуры и делает ее более ценной
Важный результат экспериментальной полиплоидии – получение форм с повышенной устойчивостью к грибным, вирусным заболеваниям и вредителям.
Индуцированная полиплоидия нашла широкое применение в селекции и сортовом семеноводстве сельскохозяйственных культур (пшеница гексаплоидная мягкая и тетраплоидная твердая, овес гексаплоидный, виноград тетраплоидный, сахарная свекла триплоидная и др.), цветоводстве (хризантемы, ирисы, розы, нарциссы, гладиолусы, тюльпаны, бархатцы, астры и многие другие).
Полиплоидию следует рассматривать не только как прямой путь получения хозяйственно ценных форм, но и как источник материала с большой изменчивостью наследственных свойств, который в дальнейшем может быть подвергнут отбору.