Лекция 15.
1.Классификация полиплоидов.
2. Свойства полиплоидов.
3. Индуцированная полиплоидия.
Растения имеют два типа клеток: соматические и половые. Соматические клетки обычно имеют диплоидный набор хромосом (2n), который состоит из пар гомологичных хромосом, полученных от отцовского и материнского организмов. Половые клетки имеют в два раза меньше хромосом, чем соматические. Половинный набор хромосом, имеющийся в половых клетках, называется гаплоидным и обозначается через (n).
Различают еще основной (базисный) набор хромосом (х), когда в ядрах имеется по одной гомологической хромосоме. У многих организмов основной набор хромосом (х) соответствует гаплоидному набору хромосом в половых клетках (n). Совокупность генов в основном наборе хромосом (х) называется геномом.
Увеличение числа хромосом в клетках растений полными основными наборами называется полиплоидией, а организм, возникшие из полиплоидных клеток – полиплоидами. Полиплоидыназываются и обозначаются соответственно количеству основных наборов хромосом (х), которые содержатся в клетках: 2х –диплоиды, 3х –триплоиды, 4х- тетраплоиды, 5х- пентаплоида, 6х- гексаплоида и т.д
Изменение нормального числа хромосом может происходить как в соматических так и половых клетках. Если удвоение числа хромосом произойдет в какой либо одной соматической клетке растения, то полиплоидной будет только будет только та часть растения, которая разовьется из этой клетки путем многократного деления, а остальная часть растения будет нормальной. В этом случае растения окажется химерным.
Если же полиплоидизация произойдет при первом делении зиготы, то все клетки зародыша окажутся полиплоидными и, следовательно, все растение будет полностью полиплоидным.
|
|
Увеличение числа хромосом в соматических клетках называется соматической полиплоидией.
Изменение числа хромосом в половых клетках приводит к образованию гамет с диплоидным набором хромосом вместо гаплоидного. Если такие гаметы примут участие в оплодотворении, то могут появиться растения с тремя и четырьмя наборами хромосом, т.е. триплоиды и тетраплоиды.
Таким образом, полиплоидные растения могут возникать из полиплоидных соматических клеток при вегетативном размножении (расхимеривании), в случае нерасхождения хромосом при первом делении зиготы, при слиянии полиплоидных гамет в процессе оплодотворения.
При увеличении число хромосом в клетках не появляется каких либо новых генов, а происходит увеличение количества тех же самых генов, которые уже имелись в геноме растения.
Помимо увеличения основного числа хромосом полными наборами (3х,4х,5х, и т.д.) довольно часты случаи, когда в наборе хромосом отсутствует одна или несколько хромосом или, наоборот, имеются добавочные хромосомы. Такое явление называется гетероплоидией или анеуплоидией.
Следовательно число хромосом в клетках можно свести к трем категориям: гаплоидия, полиплоидия, анеуплоидия.
Гаплоидия – уменьшение число хромосом полным набором.
Гаплоидные организмы возникают в случае развития яйцеклетки без аподотворения (партеногенез).
Гаплоиды обнаружены у многих растений (кукуруза, томаты, рожь и др) и у насекомых (пчелы). Выявлены гаплоиды у некоторых древесных пород (ольха, осина, акация). Гаплоидные растения по своей морфологии ничем не отличаются от диплоидных, но обычно бывают мельче.
|
|
Поскольку у гаплоидов каждая хромосома не имеет себе пары, то в процессе мейоза они не коньюгируют и расходятся случайно, образуя гаметы с различным числом хромосом, и не способны к оплодотворению. Гаплоиды всегда бесплодны и их можно размножить только вегетативным путем.
Потеря или прибавка одной из пары или целой пары хромосом называется анеуплоидией. Анеуплоидия объясняется тем, что в митозе или мейозе могут происходить нарушения в расхождении некоторых пар хромосом. В результате возникают новые растения – гетероплоиды или анеуплоиды..
Чаще всего анеуплоиды имеют пониженную жизнеспособность.
Анеуплоидия вызывает фенотипические изменения у растений.
У людей и животных они приводят к уродству
Наибольшее значение в практическом и селекционном отношении имеют полиплоиды. Они широко распространены в природе и отсутствуют лишь у грибов, мхов и папоротников.
Полиплоиды наблюдаются среди многих сельскохозяйственных, плодовых технических, лекарственных, декоративных культур. Среди древесных пород наиболее редки полиплоиды у голосеменных и особенно в семействе сосновых, где обнаружены лишь единичные экземпляры. У покрытосеменных древесных пород полиплоиды встречаются довольно часто, особенно у видов размножающихся вегетативным путем (ива, ольха, осина, береза и др.) Ряды ивы и березы, например, имеют целые полиплоидные ряды, включающие диплоидные, триплоидные, тетраплоидные, пентаплоидные, гексаплоидные формы. Среди других видов лиственных древесных пород (дуб, ольха, ильм) обнаружены лишь по одному или не более трех полиплоидов.
|
|
Полиплоиды вызывают глубокие и разносторонние изменения признаков и свойств организма. У полиплоидов клетки значительно крупнее диплоидных, что часто приводит к увеличению размеров органов и всего растения в целом. Они имеют увеличенные цветки, пыльцевые зерна, плоды, листья. Триплоиды к тому же часто интенсивнее растут в высоту.
Полиплоидия изменяет физиологические процессы, интенсивность жизнедеятельности. Полиплоиды очень часто характеризуются большей экологической приспособленностью.
Распространение полиплоидных видов по геграфическим широтам показало, что в северных широтах и высокогорных районах большинство видов растений оказалось полиплоидами.
В Арктике около 80 % всех видов растений – полиплоиды.
У хвойных пород полиплоиды встречаются главным образом у секвой, криптомерий, можжевельникив. Лиственница, сосна и ель полиплоидов практически не имеют. Полиплоиды у хвойных характеризуются пониженной жизнеспособностью, не выдерживают конкуренции с диплоидами и погибают в молодом возрасте.
Полиплоиды у лиственных имеют большую селекционную и хозяйственную ценность. Так, например, триплоидная форма осины в отличии от диплоидной имеет мощное развитие и здоровую высококачественную древесину. Выявлены естественные триплоиды и у березы повислой, которые превосходили диплоидную форму по продуктивности, но были совершенно бесплодны.
Тетраплоиды обнаружены у ольхи черной, ясеня белого и клена серебристого. У клена остролистного известна триплоидная форма, а у клена красного даже гекса- и октаплоиды. Исключительно перспективны триплоидные формы у шелковицы белой. Они обладают мощным ростом, высокими кормовыми качествами, устойчивы к холоду и заболеваниям.
Впервые возможность экспериментального получения полиплоидных клеток была показана русским ученым И.И. Герасимовым (1889) воздействием низкой температуры на зеленую водоросль спирагиру.
В последующем для возникновения полиплоидии начали применять повышенную температуру, ионизирующие излучения и химические вещества.
Наиболее эффективным методом искусственного получения полиплоидов оказался метод использования различных химических веществ, таких как хлороформ, эфиры и особенно колхицин. Колхицин является алколоидом, обнаруженным в растениях безвременника осеннего. Он действует на механизм расхождения хромосом в процессе митотического деления клеток. В результате удвоившиеся хромосомы не расходятся к полюсам клеток, а остаются в неразделившемся ядре, образуя тетраплоидную клетку.
Раствором колхицина можно обрабатывать семена, проростки, точки роста, черенки, цветочные почки и цветки. Колхицин обычно применяют в небольших концентрациях: 0,025-0,75 %. Очень слабые концентрации стимулируют прорастание семян, а слишком высокие убивают проростки
Большинство цветочных культур – триплоидны. Они имеют мощный рост и более продолжительное цветение. Характерная особенность многих цветочных триплоидов – их полное бесплодие вследствие несбалансированности хромосомного набора, а также нарушения физиологических процессов. Однако есть исключения – плодовитые триплоидные гибриды астры, петунии, тюльпана и др. У некоторых цветочных растений, размножающихся вегетативно, селекция ограничивается триплоидным уровнем (тюльпаны, гиацинты и др.)
Стерильность – большой недостаток многих растений у цветочных культур она имеет положительное значение и даже становиться целью селекции. Используя стерильность триплоидных, пентаплоидных форм созданы специальные стерильные, а поэтому необычайно продолжительно цветущие сорта.
Триплоидия в настоящее время приобретает большое значение и для сортов цветочных культур, размножаемых семенами, хотя триплоиды нужно каждый раз создавать заново. Особенно распространены триплоидные бархатцы с карликовым типом роста (35-36 см) и крупными – до 7 см в диаметре соцветиями разной окраски.
Перспективно для цветоводства сочетание полиплоидии и отдаленной гибридизации, при котором могут быть достигнуты высокие уровни плодовитости и хорошая фертильность растений.
У многих полиплоидов (наперстянка, львиный зев, шалфей и др.) изменяется форма соцветий, принимая характер многоцветковых уплотненных кистей. Например у диплоидных сортов львиного зева бывает не более 15 цветков, то у полиплоидов – до 30-40 в колосе. Кроме того цветки приобретают красивую форму с сильно гофрированными лепестками.
У некоторых полиплоидных форм появляется или усиливается махровость (эпшольция, портулак, львиный зев)
Помимо морфологических изменений у полиплоидов наблюдаются важные физиологические изменения.
Период вегетации у полиплоидов более продолжительный, чем у диплоидов. Продление периода цветения усиливает декоративный эффект культуры и делает ее более ценной
Важный результат экспериментальной полиплоидии – получение форм с повышенной устойчивостью к грибным, вирусным заболеваниям и вредителям.
Индуцированная полиплоидия нашла широкое применение в селекции и сортовом семеноводстве сельскохозяйственных культур (пшеница гексаплоидная мягкая и тетраплоидная твердая, овес гексаплоидный, виноград тетраплоидный, сахарная свекла триплоидная и др.), цветоводстве (хризантемы, ирисы, розы, нарциссы, гладиолусы, тюльпаны, бархатцы, астры и многие другие).
Полиплоидию следует рассматривать не только как прямой путь получения хозяйственно ценных форм, но и как источник материала с большой изменчивостью наследственных свойств, который в дальнейшем может быть подвергнут отбору.