Лекция 9
1.Основные термины и определения:
2. Наследование при взаимодействии аллельных генов.
3. Наследование при взаимодействии неаллельных генов:
4. Законы Т.Моргана. Сцепленное наследование и кроссинговер.
5. Наследование махровости у цветочных культур
Прежде чем рассматривать вопросы взаимодействия генов необходимо ознакомиться с основными терминами и определениями, используемыми при изучении данного вопроса. Нам уже известно, что наследственные признаки обусловлены генами.
Гены – отдельные участки ДНК хромосом, ответственные за синтез одного белка.
Локус – место расположения гена на хромосоме.
В каждой паре гомологичных хромосом содержатся два родственных гена, которые отвечают за развитие одного признака
Локусы родственных генов расположены в одинаковых местах гомологичныххромосом
Аллель – один ген из пары, находящийся в сходном локусе гомологичных хромосом и контролирующий развитие альтернативных признаков. Аллелем называется также форма состояния гена.
Гомозиготные или чистые организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом одинаковые по характеру действия гены ( АА, аа, ВВ, вв).
Гетерозиготные или гибридные организмы – имеющие в одном и том же локусе гомологичных хромосом разные по характеру действия гены (Аа, Вв).
Решетка Пеннета – схематическое отображение процесса скрещивания.
Плейотропия – множественное действие гена, когда один ген ответственен за ряд фенотипических эффектов.
Полигенная детерминация – совместное действие нескольких генов на один признак.
Установленные Г. Менделем закономерности независимого расщепления признаковв потомстве гибридов распространяются на все случаи, когда каждый отдельный ген определяет развитие одного наследственного признака. Наряду с этим накоплены многочисленные факты, указывающие на сложные взаимодействия генов. Выяснилось, что один и тот же ген может влиять на несколько различных признаков и, наоборот, один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих генов. Известны два типа взаимодействия генов: аллельное и неаллельное.
Известны три основные формы взаимодействия между аллеломорфными генами: полное доминирование; неполное доминирование; и независимое проявление.
Полное доминирование наблюдается когда закономерности наследования подчиняются законам Менделя, когда в фенотипе гетерозигот присутствует продукт одного гена. При перекрестном опылении двух гомозиготных особей с генотипом АА и аа в первом гибридном поколении все растения по фенотипу будут одинаковы, а по генотипу будут гетерозиготными Аа.
Неполное доминирование – при котором фенотип гетерозигот имеет среднее значение между доминантными и рецессивными гомозиготами.
Простейший пример аллельного взаимодействия генов - неполное доминирование при скрещивании белых и красных цветков у львиного зева и получение в результате розовых цветков. Во втором гибридном поколении идет расщепление: одно красноцветковое растение, два с розовыми цветками и одно с белыми цветками. При этом наблюдается полное соответствие между фенотипом и генотипом - гомозиготы АА имеют красные цветки, гетерозиготы Аа - розовые и гомозиготы аа - белые. (составить решетку Пеннета).
Кодоминирование – взаимодействие аллельных генов, при котором у гетерозигот в фенотипе присутствует продукт обоих генов.
При кодоминировании у гетерозиготных организмов каждый из аллеломорфных генов вызывает формирование контролируемого им признака независимо от того, какой из других аллеломорфных ему сопутствует. Примером кодоминирования является наследования у человека группы крови систем АВО. Группа крови контролируется серией множественных аллелей одного гена. Три аллели формируют шесть генотипов ОО – первая, АА или АО – вторая, ВВ или ВО – третья, АВ – четвертая группа крови.
Взаимодействие неаллеломорфных генов:
Гены расположенные в разных локусах и ответственные за проявление одного гена называются неаллельными.
Известны четыре формы взаимодействия: 1) комплектарность, при которой соответствующий признак развивается только в присутствии двух определенных неаллеломорфных генов; 2) эпистаз, при котором один из генов полностью подавляет действие другого неаллеломорфного гена; 3) полимерия, при которой неаллеломорфные гены действуют на формирование одного и того же признака и вызывают примерно одинаковые его изменения; 4) модификация, при которой одни гены видоизменяют действие других, подавляя, интенсифицируя или ослабляя их.
Комплементарные гены – обуславливающие при совместном сочетании новое фенотипическое проявление признака. Расщепление – 9:3:3:1, 9:7, 9:3:4, 9:6:1
9:3:3:1 – каждый доминантный ген имеет самостоятельное фенотипическое проявление, сочетание в генотипе этих двух генов обуславливает новое фенотипическое проявление, а их отсутствие – не дает развитие признака. Например – ген А обуславливает развитие голубой окраски оперения волнистых попугайчиков, ген В – желтой, а попугайчики с генотипом А_В_ – имеют зеленую окраску, а с генотипом ааbb – белую
9:7 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов не имеют самостоятельного фенотипического проявления. Например, пурпурная окраска венчика цветка у душистого горошка развивается только при совместном сочетании в генотипе доминантных генов А и В, во всех остальных случаях окраска отсутствует, и венчик оказывается белым
9:3:4 – доминантные и рецессивные аллели комплементарных генов имеют самостоятельное фенотипическое проявление. Например окраска у кроликов определяется двумя комплементарными генами: А – наличие окраски, а – отсутствие, В – черная окраска, b – голубая окраска
9:6:1 – сочетание доминантных аллелей комплементарных генов обеспечивает формирование одного признака, сочетание рецессивных аллелей этих генов – другого, а наличие в генотипе только одного из доминантных генов – третьего. Например, тыквы с генотипом А_В_ имеют дисковидную форму плода, с генотипом ааbb – удлиненную, а с генотипом А_bb или ааВ_ - сферическую
Эпистаз – взаимодействие неаллельных генов, при котором один из них подавляет действие другого. Ген, подавляющий действие другого неаллельного гена, называется супрессором или ингибитором, и обозначается I или S. Подавляемый ген называется гипостатичным. Эпистаз может быть доминантным и рецессивным.
Доминантным эпистазом называют подавление действия гена доминантной аллелью другого гена.
Расщепление: 13:3 – наблюдается в том случае, если доминантная аллель эпистатического гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время как его рецессивная аллель не влияет на проявление признака. Например, у некоторых пород кур наличие доминантного эпистатического гена подавляет развитие окраски оперения, при его отсутствии куры окрашены
12:3:1 – наблюдается в том случае, если гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип. Например, от скрещивания двух гетерозиготных собак щенки с генотипом I_аа имеют белую окраску, а с генотипом iiА_ – черную, а с генотипом iiаа – коричневую
Взаимодействие неаллельных генов, при котором рецессивная аллель эпистатического гена в гомозиготном состоянии подавляет действие другого гена называется рецессивным эпистазом. При одинарном рецессивном эпистазе рецессивная аллель одного гена подавляет действие другого (аа подавляет В_). При двойном – рецессивная аллель каждого гена в гомозиготном состоянии подавляет действие доминантной аллели (аа подавляет В_, bb подавляет А_).Расщепление 9:3:4 или 9:7
Полимерия – взаимодействие неаллельных генов, однозначно влияющих на развитие одного и того же признака.
Такие гены называются полимерными или множественными и обозначаются одинаковыми буквами с соответствующими индексом (А1,А2,А3). Чаще всего полимерные гены контролируют количественные признаки (высота, масса, и т.д.)
Полимерия может быть кумулятивной (суммирующей, аддитивной) и некумулятивной
При кумулятивной полимерии степень проявления признака зависит от числа доминантных аллелей соответствующих полимерных генов. Например, чем больше доминантных аллелей генов, отвечающих за окраску кожи, содержится в генотипе человека, тем его кожа темнее
При некумулятивной полимерии степень развития признака зависит не от количества доминантных аллелей, а лишь от их наличия в генотипе. Например, куры с генотипом а1,а2,а3 имеют неоперенные ноги, во всех остальных случаях – ноги оперены
Модифицирующие гены - гены, усиливающие или ослабляющие действие других генов. Сами гены-модификаторы собственного проявления не имеют. Теоретически любой ген, взаимодействуя с остальными, должен модифицировать проявление другого гена. Однако существуют группы генов, которые отчетливо показывают свое модифицирующее действие на проявление несколько генов. У таких генов-модификаторов часто не обнаруживается их самостоятельное действие на особь. Об их существовании мы узнаем по их влиянию на другие гены. По типу своего действия гены модификаторы представлены двумя категориями: 1) гены, усиливающие проявление признака, детерминируемого другим геном; 2) гены, ослабляющие действие другого гена.
Сцепленное наследование.
Третий закон Менделя - правило независимого наследования имеет существенное ограничение. Он действителен только в тех случаях, когда гены локализованы в разных хромосомах. Когда же неаллеломорфные гены располагаются в одной хромосоме в линейном порядке, независимого расщепления не наблюдается, а наблюдается совместное наследование генов, ограничивающее их свободное комбинирование, Т. Морган назвал это явление сцеплением генов или сцепленным наследованием. Если по теории Менделя при скрещивании АВ и ав получается гибрид АаВв, образующий четыре сорта гамет АВ, Ав, Ва, ва. В соответствии с этим в анализирующем скрещивании осуществляется расщепление 1:1:1:1 т.е. по 25 %. Однако по мере накопления фактов наблюдается отклонения от такого расщепления. В отдельных случаях новые комбинации Ав и Ва совсем отсутствовали - наблюдалось полное сцепление между генами исходных форм, которое проявлялось в равных количествах - по 50 %. Гены чаще наследовались в исходном состоянии (были сцеплены).
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, одна хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.
Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т.Морган.
Явление совместного наследования признаков называют сцепленным. Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Количество групп сцепления равно гаплпоидному набору хромосом. Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана.
Различают два варианта локализации доминантных и рецессивных аллелей генов, относящихся к одной группе сцепления:
Цис-положение, при котором доминантные аллели находятся в одной из пары гомологичных хромосом, а рецессивные – в другой.
Транс-положение, при котором доминантные и рецессивные аллели гена находятся в разных гомологичных хромосомах.
Гены в хромосомах имеют разную силу сцепления. Сцепление может быть полным – если гены, относящиеся к одной группе сцепления, всегда наследуются вместе; неполным, если между генами, относящимися к одной группе сцепления, возможна рекомбинация.
Исследования Т. Моргана показали, что в гомологичной паре хромосом частично происходит обмен генами. Процесс обмена был назван кроссинговером. Кроссинговер способствует новому сочетанию генов, находящихся в гомологичных хромосомах и тем самым увеличивает роль комбинативной изменчивости в эволюции. Изучение явления кроссинговера, нарушающего сцепление генов, утвердило представление о строго фиксированном расположении генов вдоль хромосом. Принцип линейного расположения известен как второй закон Т.Моргана.
Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом. В зависимости от особенностей образования гамет, различают:
кроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, претерпевшими кроссинговер;
некроссоверные гаметы – гаметы с хромосомами, образованными без кроссинговера.
При сцепленном наследовании признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, соотношение фенотирических классов потомства, полученного от скрещивания, часто отличается от классического менделеевского. Это связано с тем, что часть гамет родительских особей является кроссоверной, а часть – некроссоверной.
Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1 % кроссинговера. Его величина зависит от силы сцепления между генами и соответствует проценту рекомбинантных особей (особей, образованных с участием кроссоверных гамет) от общего числа потомков, полученных при скрещивании. В честь Т.Моргана единица расстояния между генами названа морганидой.
Процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле:
Х = (а+в) х 100
П
где Х – процент кроссинговера, а – число кроссоверных особей одного класса, в – число кроссоверных особей другого класса, п – общее число особей, полученных от анализирующего скрещивания.
Величина кроссинговера не превышает 50 %, если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.
Согласно хромосомной теории наследственности, гены в хромосомах располагаются линейно. Генетическая карта хромосомы – схематическое изображение относительного положения генов, входящих в одну группу сцепления.
О положении гена в группе сцепления судят по проценту кроссинговера (количеству кроссоверных особей): чем больше процент кроссинговера или количество кроссоверных особей в Fa, тем дальше будут расположены анализируемые гены/
Задачи на сцепленное наследование решаются аналогично задачам на моно- и дигибридное скрещивание. Однако при сцепленном наследовании гены, контролирующие развитие анализируемых признаков, локализованы в одной хромосоме. Поэтому наследование этих признаков не подчиняется законам Менделя.
Генотипы скрещиваемых особей и гибридов следует писать в хромосомной форме;
При записи генотипов следует учитывать расположение генов в хромосомах гомологичной пары (цис- или транс-положение). При цис-положении доминантные аллели генов находятся в одной хромосоме, а рецессивные – в другой. При транс-положении в хромосоме располагаются доминантная аллель одного гена и рецессивная – другого.
При полном сцеплении особь, гетерозиготная по всем рассматриваемым признакам, образует два типа гамет
При неполном сцеплении происходит образование кросоверных и некроссоверных гамет.
Количество некроссоверных гамет всегда больше, чем кроссоверных;
- организм всегда образует равное количество разных типов как кроссоверных, так и некроссоверных гамет;
- процентное соотношение кроссоверных и некроссоверных гамет зависит от расстояния между генами;
- если известно расстояние между генами (в процентах кроссинговера или морганидах), то количество кроссоверных гамет определенного типа можно вычислить по формуле
П = % кроссинговера (2)
2
где -количество кроссоверных гамет определенного типа;
- если известно количество кроссоверных особей, то процент кроссинговера между генами вычисляют по формуле (1)
- если рассматриваются признаки, гены которых входят в состав разных групп сцепления, то вероятность объединения генов разных групп сцепления в одной гамете равна произведению вероятностей каждого гена, образующего эту гамету.
Чтобы определить вероятность появления разных сортов зигот, надо перемножить частоты гамет, образующих эту зиготу.
У левкоев махровость поддерживается одним рецессивным геном s, доминирует простой цветок S. Доминантный аллель S сцеплен с рецессивным аллелем l, который вызывает отмирание пыльцы, а рецессивный s с доминантным L - нормально развитой пыльцой
У петуний неполное доминирование махровости, так что гетерозиготы Gg образуют слабо махровые цветки по сравнению с гомозиготами GG, дающими растение с махровыми цветками.
Имеется еще ген А - усилитель махровости, который действует не самостоятельно при наличии его (АА или Аа) удается различать густо и слабомахровые растения, при отсутствии (аа)наблюдается моногибридное расщепление 3:1
У гвоздики турецкой махровость определяется одним рецессивным геном, вызывающим одновременно мужскую стерильность. Так как махровые растения могут служить лишь материнской формой, 100%-ая махровость в потомстве неосуществима.
Теоретически возможно получение 50%-ной при опылении махровых растений (ее) простыми (Ее
У гвоздики садовой (формы Шабо, Маргарита, Венская, Гренадин) махровость определяется одним геном с неполным доминированием. Гомозиготы GG отличаются большей степенью махровости и почти полной мужской стерильностью. Гетерозиготы Gg образуют менее махровые цветки.
Наследование махровости редко бывает одинаковым и постоянным у различных сортов и форм одного и того же вида и тем более семейства. Особенно неустойчива она у видов и сортов семейства сложноцветных и в большей степени зависит от уровня агротехники и погодных условий.
Махровость у сложноцветных определяется несколькими или многими генами, большая часть которых имеет доминантное действие
Это относится к астрам, ноготкам, бархатцам и маргариткам.
Для поддержания махровости необходим постоянный массовый отбор махровых растений при сохранении достаточного количества растений с диском обоеполых трубчатых цветков в центре соцветия как источника пыльцы.