Двенадцатиперстная кишка.

Стенка всех кишок тонкого отдела построена однотипно: из слизистой, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Под малым увеличением видно, что слизистая оболочка а имеет ворсинки, покрытые цилиндрическим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, заполнена большим количеством простых неразветвленных трубчатых ки­шечных желез (крипт), вырабатывающих слизистый секрет сложного состава.

Слизистая оболочка отделяется от подслизистой основы двухслойной мышечной пластинкой. Следующий слой — подслизистая основа, образована рыхлой соединительной тканью, в которой проходит большое количество сосудов и нервов. Особенностью подслизистой основы двенадцатиперстной кишки в сравнении с другими кишками тонкого отдела является развитие трубчатых (у жвачных) или альвеолярно-трубчатых желез. Протоки желез открываются между криптами или на дне их.

Мышечная оболочка в у всех кишок двухслойная: внутренний слой — кольцевой и наружный — продольный из гладкой мышечной ткани.

Серозная оболочка такого же строения, как и в других участках желудочно-кишечного тракта.

Рассмотрим под большим увеличением слизистую оболочку Б. Ворсинки (всасывающий аппарат кишки) покрыты призматическим (цилиндрическим) эпителием, среди которых различают каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Каемчатые клетки — это высокодифференцированные клетки, отвечающие за всасывание веществ и транспортировку их в подлежащие ткани ворсинки. Бокаловидные клетки типичной структуры, выделяющие слизь. Эндокринные клетки распределены по всему эпителиальному пласту. Вырабатывают вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.

В собственной пластинке слизистой оболочки ворсинки, обра­зованной рыхлой соединительной и ретикулярной тканями, видны кровеносные капилляры и лимфатический капилляр — синус, заметный в виде широкого просвета. В ворсинке имеются и гладкие мышечные клетки, способствующие ее сокращению.

У основания при переходе ворсинок в крипты отмечают клетки в стадии деления. Этот участок считается камбиальным для эпителия ворсинок и крипт. Крипты — простые неразветвленные трубчатые железы — в основном состоят из бескаемчатых клеток. Они содержат также каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки. Передвигаясь из крипт на ворсинки, бескаемчатые клетки дифференцируются в каемчатые и бокаловидные, а на вершине ворсинок отмирают. Жизненный цикл клеток кишечника около 48 ч.

Каемчатые клетки формируют каемчатый эпителий, выполняющий главную функцию ворсинок — всасывание. В связи с этим в каемчатом эпителии резко выражена морфологическая и функциональная апико-базальная дифференцировка. Апикальная часть клеток покрыта микроворсинками, во много раз увеличивающими площадь пристеночного пищеварения и всасывания. В этой части клеток много митохондрий. Пластинчатый комплекс хорошо развит и всегда располагается над ядром.

Расщепленные до низкомолекулярных соединений питательные вещества; попадая с помощью микроворсинок в цитоплазму клетки, подвергаются ресинтезу в канальцах гладкой и шероховатой эндоплазматической сети, оформляются в гранулы в районе пластинчатого комплекса и выводятся в межклеточные щели. Из межклеточных щелей они поступают в лимфатические и кровеносные капилляры. Обратному попаданию веществ в просвет кишки препятствуют замыкающие (плотные) контакты, объединяющие апикальные концы рядом лежащих каемчатых клеток.

Тонкий кишечник. Для рельефа слизистой оболочки кишечника характерно наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт, которые увеличивают ' всасывающую поверхность.

Циркулярные складки образованы всеми пластинками слизистой оболочки, но в ворсинки не входит подслизистая основа. Ворсинки покрыты призматическим эпителием, состоящим из каемчатых, бокаловидных и эндокринных клеток. Каемчатые эпителиоциты являются основными. Каемка образована многочисленными микроворсинками на апикальной части плазмолеммы. В области каемки происходит интенсивное пристеночное пищеварение за счет ферментных белков гликокаликса. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Крипты (кишечные железы) — эпителиальные трубчатые

углубления, расположенные в собственной пластинке. Устья крипт открываются у основания ворсинок. Вокруг каждой ворсинки открываются 2...3 крипты.

В эпителии крипт различают малодифференцированные, столбчатые, бокаловидные, эндокринные и другие клетки.

В соединительно-тканных прослойках мышечной оболочки расположены узлы мышечно-кишечного нервного сплетения.

Толстый кишечник.

Слизистая оболочка этого отдела формирует складки и крипты, а ворсинки отсутствуют. В эпителии много бокаловидных клеток. По сравнению с тонким кишечником более развиты мышечная пластинка слизистой оболочки и оба слоя мышечной оболочки.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

По способу выделения секрета все слюнные железы относят к мерокриновым. Секрет слюнных желез — слюна — смачивает корм и способствует формированию пищевого кома и его про­глатыванию. С помощью ферментов слюны протекает первона­чальное расщепление полисахаридов и других веществ. Со слю­ной в ротовую полость выделяются бактерицидные вещества. В слюне содержатся биологически активные вещества, усиливаю­щие секрецию желез желудка и другие процессы.

Мелкие слюнные железы располагаются в толще языка, щек, губ, мягкого нёба. Большие слюнные же­лезы (околоушные, подчелюстные и подъязычные) распола­гаются вне ротовой полости и с помощью выводных протоков выделяют слюну в ротовую полость. Секреторные концевые от­делы по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех видов: белковые (серозные), слизистые и смешанные. Концевые отделы состоят из секреторных клеток и отростчатых миоэпителиальных. Выводные протоки подразделяются на внутридольковые (вставочные и исчерченные), междольковые и общие вывод­ные протоки.

Околоушная железа (сложная альвеолярная) имеет чисто белковые секреторные отделы. Подчелюстная же­леза смешанная белково-слизистая. Концевые отделы делятся на белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы круп­нее, чем чисто белковые, и состоят из клеток двух типов: слизис­тых и белковых. Слизистые клетки крупнее белковых и занимают центральную часть концевого отдела. Небольшое число белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде полушария. Подъ­язычная железа — сложная альвеолярно-трубчатая развет­вленная железа. Эта железа также смешанная. В дольках подъ­язычной железы по сравнению с подчелюстной больше слизистых концевых отделов.

ОКОЛОУШНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. Околоушная слюнная железа сложная, серозная,

секретирует по мерокриновому типу. У жвачных она функционирует непрерывно (до 60 л секрета в сутки), слюна не содержит ферментов. У свиньи и лошади секрет выделяется только во время приема корма. Наи­большее количество ферментов содержится в секрете слюнной железы свиньи.

Околоущная железа типичный паренхиматозный (компактный)— орган. Сверху железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь железы проходят соединительнотканные междольковые прослойки, разделяющие железу на дольки. В междольковой соединительной ткани находятся крупные междольковые выводные протоки желез, сосуды и нервы. Основную массу долек железы на препарате составляют концевые отделы сиреневого цвета. При большом увеличении видно, что концевые отделы имеют форму альвеол (пузырьков). Они состоят из эпителиальных клеток конической или кубической формы с круглым центрально расположенным ядром, вырабатывающих серозный секрет. Альвеолы продолжаются во вставочные протоки, состоящие из кубического эпителия. На препарате они мельче альвеол и темнее окрашены. Вставочные протоки нескольких альвеол объединяются в исчерченный проток, стенка которого образована цилиндрическим эпителием, его оксифильная цитоплазма имеет розоватый оттенок. Вокруг альвеол, вставочных и исчерченных протоков располагаются миоэпителиальные корзинчатые клетки, способствующие выведению секрета. Их можно видеть по упло­щенным ядрам, прилежащим снаружи к альвеолам. Исчерченные внутридольковые протоки, объединяясь, образуют междольковый выводной проток.

ПОДЧЕЛЮСТНАЯ СЛЮННАЯ ЖЕЛЕЗА. Это застенная сложная альвеолярно трубчатая смешанная железа, выделяющая по мерокриновому типу густой тягучий секрет с большим содержанием муцина. Построена она аналогично около­ушной, но в подчелюстной слюнной железе междольковой соединительной ткани меньше, и из-за этого дольчатость ее выражена слабо. При большом увеличении на препарате заметно большее разнообразие концевых отделов, чем в околоушной железе. Здесь есть серозные концевые отделы, по структуре аналогичные альвеолам околоушной слюнной железы. Имеются слизистые концевые отделы в виде извитых трубок. Стенка их образована светлыми слизистыми клетками с овальным ядром, расположенным в базальной части клетки. Смешан­ные концевые отделы имеют фор­му альвеолотрубок, дно этих концевых отделов образовано се­розными, а остальные участки — слизистыми клетками. Система выводных протоков подчелюст­ной железы той же структуры, что и в околоушной железе. Концевые отделы, вставочные и исчерченные протоки оплетены корзинчатыми миоэпителиальными клетками. Остальные протоки проходят в прослойках рыхлой соединительной ткани.

Печень. Это экзокринная железа, секретирующая желчь. Кро­ме того, печень выполняет множество других функций: синтез белков плазмы крови и гликогена, обезвреживание вредных ве­ществ, уничтожение микроорганизмов с помощью макрофагов, накопление витаминов, участие в обмене холестерина и др. Во внутриутробном периоде печень является органом кроветворения. Паренхима печени состоит из эпителиальных клеток — гепатоцитов, которые формируют печеночные пластинки или балки.

Межклеточные пространства между соседними гепатоцитами в пластинке являются желчными канальцами. Противоположная сторона гепатоцитов контактирует с синусоидными капиллярами. Таким образом, гепатоциты в печеночных балках имеют две сто­роны или полюса: одна сторона (желчный полюс) обращена в просвет внутридолькового желчного протока, другая (сосудистый полюс) граничит с эндотелием синусоидов.

Строение синусоидного капилляра имеет особенности, чрез­вычайно важные для функции печени. Между клетками эндоте­лия имеются щели, базальный слой практически отсутствует. Плазма крови свободно омывает гепатоциты, непосредственно контактируя с паренхимой органа. Благодаря этому обеспечиваются обменные функции печени. Между эндотелиоцитами включены звездчатые макрофаги, осуществляющие фагоцитоз микроорганизмов, поврежденных эритроцитов и других чуже­родных частиц.

Морфологической и функциональной единицей печени яв­ляется печеночная долька. Разделение печеночной па­ренхимы на дольки обусловлено строением ее сосудистой систе­мы. Дольки окружены соединительной тканью. Особенно хорошо границы долек выражены в печени свиньи. Снаружи печень по­крыта соединительно-тканной капсулой и серозной оболочкой. От капсулы в глубь органа отходят соединительно-тканные пере­городки, представляющие границы соседних долек.

В печень входят печеночная артерия и воротная вена. Ветвясь в соединительной ткани, они формируют триады за пределами дольки, так как рядом с ними находится междольковый желчный выводной проток.

От междольковых вен и артерий отходят вокругдольковые вены и артерии, которые проникают внутрь долек, разветвляются до сети синусоидных капилляров, расположенных между печеноч­ными балками, и впадают в центральную вену.

Поджелудочная железа. Покрыта соединительно-тканной кап­сулой, от которой отходят перегородки, делящие ее на дольки. Дольки построены из ацинусов, состоящих из секретообразующих клеток и вставочного отдела — начальная зона выводного прото­ка, выдвинутого в концевой отдел. Вставочные выводные протоки объединяются в междольковые, которые, соединяясь, образуют главный выводной проток. В железе различают экзокринную и эндокринную части. Экзокринная часть секретирует ферменты, поступающие по выводным протокам в просвет две­надцатиперстной кишки и участвующие в расщеплении белков, жиров и углеводов. Эта часть железы состоит из концевых отделов и протоков.

Эндокринная часть вырабатывает гормоны, посту­пающие в кровь и регулирующие углеводный, белковый и жи­ровой обмены. Этот отдел представлен островками, лежащими между концевыми секреторными отделами (ацинусами) экзокринной железы. Клетки островков называют панкреатически­ми эндокриноцитами. Они бывают нескольких видов. Бетта-Эндокриноциты кубической формы, с темными ядрами, выделяют инсулин, снижающий уровень глюкозы в крови. Альфа - Эндокриноциты округлой формы, с розовой зернистостью, выделяют глюкагон, повышающий уровень глюкозы в крови. Дельта-Эндокриноциты выделяют гормон соматостатин, тормозящий синтез бел­ковых секретов железы. D-Клетки секретируют вазоактивный интестинальный пептид, стимулирующий синтез и выделение секретов, расширяющий просвет сосудов микроциркуляторно-го русла. В панкреатических островках выявлены РР-клетки, выделяющие панкреатический полипептид, ингибирующий вы­деление желудочного сока.

Кожа — сложный и многофункциональный орган.

Главная функция — защита организма от вредных воздействий окружающей среды.

Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов, является депо крови и др.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покрова: копыта травоядных животных, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, гребень и перья у птиц и др.

Кожа состоит из двух главных частей: эпидермиса (мно­гослойного плоского ороговевающего эпителия) и дермы (соединительно-тканная основа кожи).

На безволосых участках кожи в эпидермисе различают пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой Разделение на слои соответствует процессам ороговения. Базальный слой состоит из призматических кле­ток, лежащих на базальной мембране и тесно прилегающих друг к другу. В их цитоплазме накапливается белок кератин, поэтому они получили название кератиноциты. Они активно делятся, и часть клеток смещается в следующий слой — шиповатый. Клетки этого слоя приобретают многоугольную форму и имеют выросты (шипы), которыми они соединяются друг с другом, формируя деомосомы. В цитоплазме клеток шиповатого слоя формируются пучки тонофибрилл, состоящие из белка кератина. Накопление тонофибрилл считается признаком начинающегося ороговения.

Процесс ороговения отчетливо проявляется в зернистом слое, в клетках которого присутствуют зерна кератогиалина и особые тельца, содержащие гидролитические ферменты и липиды. Предполагают, что ферменты в верхних слоях эпидермиса активизируются и способствуют слущиванию роговых чешуек с поверхности рогового слоя. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая защиту от диффузии воды через кожу и обезвоживания организма. На уровне зернистого слоя начинается

разрушение ядер и органелл цитоплазмы, которое завершается на уровне следующего — блестящего слоя. Блестящий слой выглядит гомогенным, с помощью электронной микроскопии видны 2...3 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами.

Роговой слой самый широкий, так как образован многими слоями клеток, завершивших процесс ороговения образованием роговых чешуек. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом.

У животных безволосыми участками является кожа сосков вымени, носогубного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей.

Эпидермис в волосистой коже животных значительно тоньше, чем в области мякишей. Различают только три слоя: базальный, шиповатый и роговой. Сосочки соединительной ткани развиты слабее. Хорошо развит сетчатый слой, образованный плотной неоформленной соединительной тканью. Именно этот слой идет на выделку технической кожи. Большая часть сетчатого слоя, пронизанного корнями волос, получила название пилярного слоя.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Благодаря обилию сосочков дерма образует большую площадь контакта с эпидермисом.

Дерма. Это соединительно­тканная основа кожи. Состоит из двух слоев: сосочкового и сетчатого. Сосочковый расположен под эпидермисом и состоит из рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и нервными окончаниями. Сетчатый слой дермы состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Толстые пучки коллагеновых волокон образуют плотную связь ромбовидной формы на спине животных и преимущественно с горизонтальной ориентацией пучков волокон на животе. Коллагеновые и эластические волокна сетчатого слоя переходят в подкожную клетчатку, представляющую рыхлую соединительную ткань с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

 

КОЖА С ВОЛОСАМИ. На препарате под малым увеличением микроскопа видно, что в коже с волосами толщина эпидермиса меньше, чем в коже без волос. Развиты базальный, шиповатый. зернистый (часто от­сутствует) и тонкий роговой слои. Гребешки эпидермиса, которыми он вдается в дерму, значительно сглажены.

В дерме залегают железы и корни волос. Обычно на препарате видно несколько волос в виде ороговевших нитей желтоватого цвета. Волосы — это производные эпидермиса, они расположены почти по всей поверхности кожи млекопитающих, защищая ее от влаги, холода, механических, электрических и других воздействий. Длина, толщина, плотность и цвет волос различные. Делятся они на покровные (кроющие), длинные и синуозные (осязательные). К покровным волосам относят остевые (ость), полупуховые, пуховые (у овец — шерстные) и щетинные (у свиней). Волосы на теле лежат в определенных направлениях, образуя потоки волос. Длинные волосы толстые, грубые, образуют челку, гриву, щетки, хвост. Осязательные волосы толстые, срав­нительно короткие, богато иннервируются и кровоснабжаются. Расположены они на губах, щеках, подбородке и вокруг глаз. Вокруг волоса эпидермис образует углубление — воронку волоса. В волосе различают стержень — наружную часть волоса в виде твердой ороговевшей эластичной нити и корень — часть волоса, находящу­юся в коже и часто заходящую в подкожную клетчатку. Нижняя часть корня расширена и образует луковицу. Она состоит из молодых эпи­телиальных клеток, способных к размножению. Перемещаясь вверх, они образуют мозговое и корковое вещество, кутикулу волоса, внут­реннее корневое влагалище. Мозговое вещество хорошо выражено в длинных и остевых волосах; в щетинах, полупуховых и пуховых — отсутствует. Состоит оно из уплощенных или полигональных клеток. По мере удаления от луковицы клетки постепенно ороговевают и на уровне протоков сальных желез ороговевают полностью. В цитоплазме накапливаются пузырьки воздуха и гранулы элеидина, а затем мягкого кератина. Ороговевшие клетки разрушаются, так что на месте мозгового слоя образуется полость, иногда с перегородками.

Корковое вещество — основная масса волоса. Оно состоит из вытянутых плоских роговых чешуек, содержащих твердый кератин, зерна пигмента, определяющего цвет волос, и пузырьки воздуха. Клетки коркового вещества ороговевают очень быс­тро, в неороговевшем состоянии находятся лишь в области лу­ковицы. Кутикула волоса состоит из одного слоя клеток, примыкающих к корковому веществу. Клетки кутикулы уплощенные, в ороговевшем состоянии налегают друг на друга в виде черепицы. Они содержат твердый кератин, пузырьки воздуха, но не имеют пигмента. Форма их видоспецифична. Стержень волоса образован ороговевшими клетками коркового вещества и кутикулы. Корень волоса заключен в волосяной мешок (фолликул), состоящий из двух корневых эпителиальных влагалищ и волосяной соединительнотканной сумки. При большом увеличении видно, что внутреннее корневое влагалище состоит из нескольких рядов пигментированных клеток, происходящих из периферической зоны волосяной луковицы. По мере удаления от луковицы они ороговевают, слои их утончаются и к месту впадения протоков сальных желез исчезают совсем. Наружное корневое эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса кожи. В нем можно различить, особенно в области корневой воронки, три слоя: базальный, шиповатый и роговой. По направлению к луковице толщина наружного корневого влагалища уменьшается, роговой слой исчезает, и в области луковицы сохраняется один базальный слой клеток.

Волосяная сумка образована соединительной тканью, окружающей наружное корневое влагалище. Хорошо развита в первичных фолликулах, из которых растут остевые и щетинные волосы. На препарате она розового цвета из-за сильно развитых в ней пучков волокон. Снизу в луковицу соединительная ткань вдается в виде сосочка. Через сосуды сосочка и волосяной сумки происходит питание эпителия волоса, сюда же подходят нервные окончания.

На некоторых препаратах виден тяж гладкомышечных клеток, расположенных под углом к волосу, это мышца-подниматель волоса. Один конец мышцы вплетается в волосяную сумку, другой — в сосочковый слой дермы.

В воронку волоса открываются протоки сальных желез. Это простые (у лошади — разветвленные) альвеолярные или трубчато-альвеолярные железы, секретирующие по голокриновому типу. По периферии концевых отделов располагаются крупные светлые клетки, способные к делению. По мере образования новых клеток старые оттесняются к центру концевого отдела и под­вергаются жировому перерождению Выделению секрета из железы способствует сокращение мышцы, поднимающей волос, так как при этом железы оказываются зажатыми между волосом и мышцей.

Кроме сальных желез на препарате можно увидеть потовые железы, секретирующие по апокриновому типу. Выводные протоки таких желез открываются в волосяные влагалища.

Молочные железы. По своему строению являются производными эпидермиса. Это специализированные апокриновые железы кожного покрова, функционально связанные с эндокринной регуляцией женской половой системы. По морфологии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам. Паренхима железы состоит из системы разветвленных выводных протоков, концевых секреторных отделов. С т р о м а образована соединительной тканью, богатой жировыми клетками. Она разделяет паренхиму железы на д о л ь к и разных размеров. В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды, нервы и междольковые выводные протоки.

Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну. Из цистерны молоко поступает в сосковый канал. Концевую часть секреторных отделов называют молочными альвеолами. Стенка альвеол состоит из однослойного железистого эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток, охватывающих своими отростками концевые отделы и способствующих выведению секрета. Апикальная поверхность секреторных клеток неровная и снабжена микроворсинками. При заполнении секретом клетки становятся высокими, а после выведения секрета высота клеток уменьшается. Мелкие и средние выводные протоки молочной железы выстланы однослойным кубическим эпителием. По мере увеличения калибра протока высота клеток возрастает, и они становятся призматическими и двухслойными. Второй слой образуют миоэпителиальные клетки. В крупных протоках они замещаются гладкими миоцитами. В молочной цистерне эпителий двухслойный призматический, а в соске многослойный ороговевающий. В собственном слое слизистой цистерны много эластических волокон. В соске между эпителием канала залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток, которые образуют четыре слоя: продольный, кольцевой, образующий сфинктер соска, слой переплетающихся мышечных клеток, радиальные пучки клеток.

 

 

ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

Основной функцией органов дыхания является обеспечение внешнего дыхания организма (насыщение крови кислородом и удаление из крови диоксида углерода). Органы дыхания участву­ют также в процессах терморегуляции, депонировании крови и эндокринной функции. В составе органов дыхания находятся органы обоняния и голосообразования.

Дыхательная система состоит из воздухоносных пу­тей и респираторного отдела. К первым относят полость носа, гортань, трахею, внелегочные и внутрилегочные бронхи, включая терминальные бронхиолы. Респираторный отдел включает альвеолярные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвео­лярные мешочки, альвеолы.

Особенности строения воздухоносных путей связаны с их фун­кцией. К таким особенностям относится то, что воздухоносные пути выстланы многорядным реснитчатым эпителием. Пыль, по­ступающая с воздухом, осаждается на слизи, выделяемой бокало­видными клетками эпителия и железами трахеи и бронхов, а дви­жением ресничек слизь с приставшими к ней частичками пыли продвигается в сторону глотки и удаляется. Таким образом, осуще­ствляется функция очищения воздуха от пыли.

Другой особенностью является наличие в стенках плотного каркаса — хряща, препятствующего спадению воздухоносных пу­тей во время вдоха.

Для стенок воздухоносных путей характерно наличие много­численных, продольно расположенных эластических волокон. При вдохе бронхи удлиняются, и эластические волокна способ­ствуют принятию ими исходной формы.

В подслизистои основе воздухоносных путей кроме полости носа и мелких бронхов расположены сложные разветвленные белково-слизистые железы. В области носа железы располагаются в соб­ственной пластинке слизистой оболочки, а в мелких бронхах они от­сутствуют. У жвачных животных в слизистой оболочке носа преобла­дают слизистые железы, у плотоядных — серозные, а у свиней в кон­цевых отделах желез имеются как серозные, так и слизистые клетки.

В собственной пластинке слизистой оболочки расположены лимфатические узелки. Лимфоидная ткань наиболее сильно раз­вита у свиней и жвачных.

 

Строение стенок воздухоносных путей:

слизистая оболочка, которая состоит из четырех компонентов: многорядного призматического реснитчатого эпителия, собствен­ной пластинки, мышечной пластинки (отсутствует в области носа, гортани и трахеи), подслизистои основы (отсутствует в об­ласти носа);

фиброзно-хрящевая основа отсутствует в мелких бронхах;

наружная оболочка представлена адвентицией.

Многорядный реснитчатый эпителий бронхов включает следующие клетки: реснитчатые, бокаловидные (одноклеточные же­лезы, выделяющие слизь), базальные (малодифференцирован-ные), секреторные, безреснитчатые, каемчатые (хеморецепторы).

Строение фиброзно-хрящевой оболочки неодинаково в различ­ных отделах воздухоносных путей: в трахее кольца гиалинового хряща незамкнутые, в главных бронхах замкнутые, в крупных бронхах полукольца заменяются пластинками гиалинового хряща, а в бронхах среднего калибра — островками эластического хряща.

Бронхи бывают различного калибра: внутрилегочные крупные (5...10 мм), средние (2...5 мм), мелкие (1...2 мм) и конечные тер­минальные бронхиолы (0,5 мм).

Крупные бронхи от трахеи отличаются наличием мы­шечной пластинки в слизистой оболочке, складчатостью слизис­той, наличием пластин гиалинового хряща и многочисленными железами.

Средние бронхи имеют также складчатую поверх­ность, больше гладких мышц, между островками гиалинового хряща залегают концевые отделы слизисто-белковых желез.

Мелкие бронхи выстланы двурядным и однорядным мерцательным эпителием. Хрящ и железы в них отсутствуют; они характеризуются складчатостью слизистой оболочки и хорошо развитой мышечной тканью.

В терминальных бронхиолах эпителий слизис­той оболочки представлен однорядным кубическим реснитчатым эпителием. В его состав входят реснитчатые, щеточные, секретор­ные и бескаемочные клетки.

Структурно-функциональной единицей респираторного отдела является легочный ацинус, в который входят следующие образования: респираторные бронхиолы первого, второго и тре­тьего порядка; альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки. В стенках всех этих структур присутствуют альвеолы, в которых со­вершается газообмен.

Респираторные бронхиолы выстланы однослой­ным кубическим эпителием, реснитчатые клетки в нем встречают­ся редко. Мышечная пластинка состоит из пучков циркулярно рас­положенных гладких миоцитов. В стенках респираторных бронхи­ол находятся редкие альвеолы. Респираторные бронхиолы третьего порядка распадаются на альвеолярные ходы, в просвет которых открываются альвеолы. Слепое расширение на кон­це ацинуса называется альвеолярным мешочком. Он состоит из нескольких альвеол. Альвеолы представляют собой тонкостенные пузырьки, открывающиеся в респираторные брон­хиолы, ходы и мешочки. Между альвеолами находятся тонкие со­единительно-тканные перегородки с кровеносными капилляра­ми. В устьях альвеол находятся коллагеновые и эластические во­локна и гладкие миоциты. Альвеолы выстланы однослойным эпи­телием с двумя типами клеток: респираторными эпителиоцитами и большими эпителиоцитами. Респираторные клетки (I типа) имеют плоскую форму. Барьером между воздухом в альвеоле и кровью в капилляре служат цитоплазма эпителиоцита, его базаль-ная мембрана, базальная мембрана эндотелия и цитоплазма эндо-телиоцита. Через этот барьер и совершается газообмен.

Большие эпителиоциты (альвеолоциты II типа) представляют собой кубические или округлые клетки. Они, как и клетки I типа, лежат на базальной мембране. В их цитоплазме содержатся осми-офильные тельца, секретирующие фосфолипиды. Из фосфолипи-дов на поверхности альвеолы формируется сурфактант. Он высти­лает просвет альвеолы, препятствует слипанию стенок альвеол при выдохе, проникновению микроорганизмов и фильтрации жидкой части крови из капилляров в полость альвеол.

Система органов выделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Она обеспечива­ет выведение из организма конечных продуктов белкового обмена веществ и водно-солевой баланс организма. Почки выполняют и эндокринную функцию, выделяя в кровь вещества, регулирую­щие эритропоэз и кровяное давление.

Развивается мочевыделительная система из специальных учас­тков мезодермы — нефрогонотомов.

Почки. Это мочеобразующий орган. Почки покрыты соедини­тельно-тканной капсулой. В них различают наружное корковое и мозговое вещество, расположенное под корковым, ближе к воротам почки.

Основными структурами коркового вещества являются по­чечные тельца, состоящие из клубочка капилляров, за­ключенного в капсулу, и извитые канальцы. Мозговое вещество построено из прямых канальцев, радиально располо­женных в почечных пирамидах.

Граница коркового и мозгового вещества неровная. Корко­вое вещество, спускаясь между пирамидами мозгового, образу­ет почечные столбы (колонки). Прямые канальцы, идущие в корковое вещество, составляют мозговые лучи. Пирамиды, разделенные почечными столбами, с располагающимся над их ос­нованием корковым веществом составляют почечные доли.

Анатомическое строение и форма почек у разных видов живот­ных отличаются. У большинства млекопитающих почки дольчатые. Они могут состоять из ряда самостоятельных долей (у кита) или об­разовывать единый комплекс сливающихся долей (у коровы, лоша­ди, овцы). Доли в той или иной степени обособлены друг от друга.

Структурно-функциональной единицей паренхимы почки яв­ляется н е ф р о н. В состав нефрона входят почечные тельца, проксимальный извитой каналец, проксимальный прямой кана­лец, тонкий каналец, дистальный прямой каналец и дистальный извитой каналец. Нефроны бывают корковые и юкстамедуляр-ные. Корковые составляют большинство (80 %). Они полностью находятся в корковом веществе. Юкстамедулярные (юкстагломерулярные) нефроны составляют 20 %. Они расположены около мозгового вещества. Их длинный тонкий каналец спускается в мозговое вещество. Дистальный прямой каналец входит в корко­вое вещество и переходит в дистальный извитой каналец, перехо­дящий в собирательную трубку.

Капсула почечного тельца представляет собой расширен­ный конец проксимального извитого канальца, погруженного в собственную полость. Почечное тельце имеет два полюса: сосуди­стый, куда входят и выходят артериолы, и мочевой, переходящий в извитой каналец.

Стенка капсулы имеет два слоя: наружный и внутренний. Наружный слой представлен однослойным плоским эпи­телием, а внутренний состоит из одного слоя плоских кле­ток подоцитов. На стороне, обращенной к капилляру, они имеют несколько первичных отростков — цитотрабекул, от них отходят многочисленные вторичные отростки — цитоподии. Цитоподии переплетаются с отростками соседних клеток, вследствие чего формируется сложная система межклеточных щелей, обеспечива­ющих процесс фильтрации первичной мочи. Эндотелий капилля­ров клубочка имеет многочисленные поры (фенестры).

Фильтрационный барьер расположен между просветом капил­ляра и просветом капсулы и состоит из фенестрированного эндо­телия, базальной мембраны и фильтрационных щелей между ци-топодиями подоцитов. Базальная мембрана представляет собой барьер, контролирующий процесс фильтрации плазмы крови в полость почечного тельца, задерживающий крупные молекулы белка. В почечных канальцах происходит обратное всасывание некоторых веществ, в результате чего формируется окончательная моча. Проксимальный каналец, включая извитой и прямой, пред­ставляет собой трубку, выстланную однослойным кубическим эпителием. На апикальной поверхности клеток эпителия микро­ворсинки образуют щеточную каемку; в базальной части клеток видна исчерченность, образованная складками плазмолеммы и заключенными в них митохондриями.

В тонком канальце различают нисходящую и восхо­дящую часть. Диаметр трубки в этом отделе в три-четыре раза уменьшается (13...15 мкм), выстилающий эпителий становится плоским, щеточная каемка исчезает. Восходящая часть тонкого канальца переходит в дистальный прямой каналец. Диаметр его составляет около 35 мкм, выстилка представлена кубическим эпи­телием. Извитой дистальный каналец также выстлан кубическим эпителием без ворсинок но с хорошо выраженной базальной ис-черченностью, диаметр его несколько больше (до 50 мкм).

В проксимальном отделе реабсорбируются 85 % воды и элект­ролитов, глюкоза, аминокислоты, витамины. В тонком канальце продолжается всасывание воды из просвета канальцев, в дисталь-ном отделе продолжается реабсорбция электролитов.

Собирательные трубки выстланы кубическим эпителием. Вода из собирательных трубок выходит и поступает в кровь. Таким об­разом, в собирательных трубках продолжается формирование мочи. В глубокой зоне мозгового вещества эпителий в стенках со­бирательных трубок становится выше и в сосочковых протоках представлен призматическим эпителием. Считают, что более тем­ные клетки этого эпителия выделяют ионы водорода, что приво­дит к подкислению мочи.

Особенности кровоснабжения почек заключаются в том, что почечные артерии распадаются на междолевые, переходящие в дуговые. От дуговых радиально в корковое вещество отходят меж-дольковые артерии, дающие начало клубочковым артериолам. Последние распадаются на клубочковую капиллярную сеть. Ка­пилляры собираются в выносящие артериолы, распадающиеся на корковую капиллярную сеть, которая переходит в венулы и вены (внутридольковые, междольковые, междолевые почечны