1. Время.
2. Градация.
3. Условия существования.
6. Развитие сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии (Бэр, Сент-Илер, Кювье).
Французский натуралист П. Беллон, обратил внимание на сходство в строении скелета человека и лошади. Голландский учёный Ян Сваммердам, высказал мысль о том, что строение одного животного, помогает понять строение другого, в силу их сходства. Английский учёный, анатом – Т. Виллис – ввёл термин сравнительная анатомия. Кювье ввёл принцип условий существования (см. принцип конечных причин). Ввёл принцип корреляции. Этот принцип, Кювье успешно использует для реставрации вымерших форм животных по сохранившимся остаткам. Кювье считается основателем палеонтологии. Кювье создаёт теорию катастроф. Вводит систематическую единицу «Тип». Сент-Илер внёс большой вклад в развитие сравнительной анатомии. Разработал принцип аналогов (общий план строения) с нашей точки зрения – это принцип гомологов. Принцип коннексий - Гомологичные части всегда располагаются одинаково относительно смежных частей. Орган скорее будет изменён, атрофирован, уничтожен, нежели перемещён. Принцип работает и в настоящее время являясь важным критерием гомологизации. Разработал принцип компенсации (равновесия) - При редукции одних органов, идёт прогрессивное развитие других органов, частично компенсирующих утрачиваемую функцию. У крота с утратой зрения повышается острота обоняния и слуха. У повилики с утратой хлорофилла идёт развитие гаусторий. Работал над доказательствами единства происхождения живых организмов - Концепция единого плана строения была доведена Сент-Илером до абсурда, он начал искать общий план строения: хордовых, членистоногих и моллюсков. К.М. Бэр впервые применил эмбриологический критерий в систематике и обосновал его значение. Сравнивая способы развития животных, ученый пришел к выводу, что существует 4 типа организации (по Кювье) — тип позвоночные, тип удлиненные или членистые, тип массивные и тип периферические или лучистые. Каждый тип соответствует особому плану развития. Закон зародышевого сходства - На всех этапах формирования животного развитие идет от гомогенного (однородного) к гетерогенному (разнородному) и от общего к частному. В процессе зародышевого развития первыми появляются признаки типа, затем класса, отряда, семейства, рода и вида. Чем моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой.
7. Зарождение эволюционной идеи (Бюффон, Ломоносов).
Успехи, достигнутые разными отраслями биологии в XVII— XVIII вв., создали предпосылки для формирования представлений об изменяемости (трансформации) видов. Эти представлении, носившие эволюционное содержание, получили название Трансформизма. Идеи трансформизма широко распространились во второй половине XVIII — начале XIX в. Родиной трансформизма была Франция, страна с развитой в этот период экономикой и резко обострившимися классовыми противоречиями между дворянством и буржуазией. В преддверии буржуазной революции во Франции зарождается и развивается материалистическая философия, сыгравшая огромную положительную роль в борьбе с идеализмом, в развитии естествознания, в разоблачении религии. В противоположность господствовавшим ранее представлениям об инертности материи выдающиеся французские философы-материалисты (П. Гольбах, Д. Дидро, П. Мопертюи и др.) выдвинули тезис об активности материи, о присущем материи движении как способе ее бытия. Исходя из этого общего положения, и органический мир стал рассматриваться как развивающийся во времени. Одним из ярких представителей трансформизма был Ж. Бюффон. Он первым пытался выяснить причины исторической изменяемости домашних животных и природных видов. Среди этих причин Бюффон выделял влияние климата (например, на изменение пород лошадей), воздействие пищи на форму желудка (сложный желудок у жвачных животных), одомашнивание под влиянием воли и потребностей человека (например, изменение формы ушей у собак), гибридизацию с другими породами или природными видами. По мысли Бюффона, в процессе изменяемости видов и домашних пород под воздействием климата и пищи в течение длительного времени создаются «все возможности вариаций, усовершенствование изменений и дегенерация». В этом высказывании проскальзывает идея о разных направлениях эволюции видов в сторону как прогрессивного изменения, так и упрощения организации (дегенерации). Таким образом, Бюффон положил начало целому направлению в эволюционных представлениях, согласно которому основные причины изменяемости видов заключаются в прямом влиянии на организмы условий внешней среды. В России принципы трансформизма отстаивали М. В. Ломоносов и эмбриолог К. Вольф. В трактате «О слоях земных» Ломоносов писал, что геологические процессы оказывают влияние на изменения животных. В высказываниях трансформистов понятие изменяемости видов увязывалось с представлениями о роли приспособления в этом процессе. Б. де Майе утверждал, что возникновение видов происходит благодаря сохранению одних организмов вследствие гибели других. Он допускал возможность возникновения вида от пары родителей, оказавшихся более сильными в борьбе за жизнь, чем их сородичи.
8.Научные и общественно-экономические предпосылки возникновения Дарвинизма
Общественно-экономические предпосылки Общественно-экономическая обстановка в Англии в середине 19 в. оказалась весьма благоприятной для развития эволюционной теории. В 17 в. в Англии произошла буржуазная революция, устранившая все препятствия на пути развития капитализма. В результате роста заводов и фабрик увеличился рост городского населения и повысился спрос на сельскохозяйственное сырье и продукты питания. Промышленная революция обусловила аграрный переворот. Опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, Дарвин смог перейти к анализу процесса видообразования в природе. В середине 19 в. Англия превращается в крупнейшую колониальную державу мира. Так, обнаружив на берегу реки Параны в Бразилии скопление костей животных, Дарвин замечает, что массовая гибель животных не связана с катастрофами, на что ранее указывал Ж. Кювье. А палеонтологические находки в Южной Америке дали Ч. Дарвину возможность найти сходство вымерших неполнозубых с современными ленивцами, муравьедами и броненосцами. Это наводило исследователя на предположение о родстве вымерших и современных видов млекопитающих. Изучая фауну Галапагосских островов, Ч. Дарвин обратил внимание на то, что, с одной стороны, некоторые животные этих островов похожи на представителей фауны американского континента, с другой стороны, они нигде в другом месте земного шара не встречаются. Еще более его удивило то обстоятельство, что вьюрки и черепахи почти на каждом острове представлены особой формой. На создание теории Ч. Дарвина повлияли также экономические идеи А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723—1790) разработал учение о «свободной конкуренции» в промышленности, считая, что именно «естественное своекорыстие», или «естественный эгоизм», человека могут служить источником национального богатства, а неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Английский священник и экономист Т. Мальтус (1766—1834) — создатель теории народонаселения Таким образом, в первой половине 19 в. в Англии широкое распространение получили идеи свободной конкуренции, перенаселения, естественной гибели неудачливых конкурентов. Вероятно, эти идеи и натолкнули Ч. Дарвина на существование в природе подобных аналогий и подготовили почву для объяснения эволюции органического мира. Научные предпосылки. По мере развития различных отраслей естествознания накапливались факты, не совместимые с представлениями о неизменности природы. Немецкий философ Э. пришел к заключению, что Земля и вся Солнечная система — это нечто, возникшее во времени и постоянно изменяющееся. Английский естествоиспытатель Ч. Лайель обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием климата, воды, вулканических сил и других факторов. Он высказал мысль о постепенном изменении органического мира. Сочинение Ч. Лайеля «Основы геологии» повлияло на формирование научного мировоззрения Ч. Дарвина, подсказав ему идею эволюции органической природы.В химии были получены результаты, подтверждающие единство живой и неживой природы. Шведский ученый И. Берцелиус, изучая химический состав разных частей организма и некоторых органических продуктов пришел к выводу, что живое вещество состоит из тех же химических элементов, которые встречаются в неживой природе.
9. Преформизм, эпигенез
Вопрос об индивидуальном развитии — онтогенезе — привлекал к себе внимание со времен Аристотеля. Благодаря усилиям многих исследователей к XVII в. был накоплен обширный материал по изменениям, происходящим с зародышами позвоночных на макроуровне. Появление в XVII столетии [микроскопа] перевело эмбриологию на качественно новый уровень, хотя несовершенство первых микроскопов и крайне примитивная техника изготовления микропрепаратов делали практически недоступными для изучения ранние стадии развития зародышей.В XVII-XVIII вв. оформились два взгляда на онтогенез — преформизм и эпигенез. Сторонники преформизма полагали, что зародышевое развитие сводится к росту вполне сформированного зародыша. Предполагалось, что зародыш — уменьшенный вариант сложноустроенного взрослого организма — существовал в такой форме с момента творения. Преформисты, в свою очередь, разделились на две группы. Овисты. Анималькулисты Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее. Воззрения преформистов базировались на некоторых фактических данных. Так, Я. Сваммердам, вскрыв куколку бабочки, обнаружил там вполне сформированное насекомое. Ученый воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития "спрятаны" в более ранних и до поры до времени не видны. Сходство детей с обоими родителями преформисты объясняли тем, что зародыш, происшедший из яйца или из семенного анималькуля, формируется по образу и подобию своих родителей под влиянием воображения матери в течение утробной жизни. Впрочем, некоторые сторонники этой концепции допускали, что вложенные зародыши не обязательно идентичны друг с другом, вплоть до того, что и сам прогресс живых форм мог быть преформирован в момент творения. Приверженцы альтернативного течения — эпигенетики — считали, что в процессе онтогенеза происходит новообразование структур и органов зародыша из бесструктурного вещества. Впервые идея эпигенеза встречается в труде В. Гарвея "Исследования о нарождении животных" (1651 г.), но в полной мере соответствующие взгляды были выражены К.Ф. Вольфом (1733-1794). К.Ф. Вольф исходил из того, что, если правы преформисты, то все органы зародыша, как только мы их можем увидеть, должны быть полностью сформированы. В своей работе "Теория зарождения" (1759 г.) ученый описывает картины постепенного возникновения различных органов из "неорганизованной массы" у животных и растений. К сожалению, К.Ф. Вольф работал с довольно плохим микроскопом, что породило многие фактические неточности, но это не умаляет значения созданной им теории эпигенеза. Эпигенетической точки зрения в XVIII в. придерживались П. Мопертюи, Дж. Нидхэм, Д. Дидро, отчасти Ж. Бюффон. Решающий перелом в споре между представителями двух течений произошел в XIX в. после работ К.М. Бэра (1792-1876), сумевшего снять альтернативу — или преформизм, или эпигенез. К.М. Бэр считал, что нигде в зародыше не происходит новообразований, имеют место лишь преобразования.
10.Представления об отборе и борьбе за существование Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и плетений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора. естественный отбор, или переживание наиболее приспособленных, представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости. Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа особей данного вида — тогда возрастает вероятность того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового полезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за существование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эволюционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций. Понимание этого вероятностного аспекта действия естественного отбора, эффективного только на достаточно больших выборках, и является важнейшим результатом популяционного подхода Дарвина, о котором мы уже упоминали выше. Естественный отбор мог быть открыт только при таком популяционном подходе, учитывающем количественную, вероятностную сущность эволюционных изменений. Естественный отбор сам по себе не вызывает изменчивости организмов, которая стимулируется изменениями внешних условий. Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование. Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различных видов организмов, Дарвин заключает: «Так как производится более особей, чем может выжить, в каждом случае должна возникать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими условиями жизни». Термин «борьба за существование» не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал в него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин «в широком и метафорическом смысле». Во-первых, Дарвин включал в понятие «существование» не только жизнь данной особи, но и успех ее в оставлении потомства. Во-вторых, словом «борьба» обозначалась не столько борьба как таковая (т.е. как прямое столкновение), сколько конкуренция, часто происходящая в пассивной форме. В сущности. Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между организмом и внешней средой, определяющих уследили неудачу данной особи. в ее выживании и оставлении потомства. Подчеркивая роль перенаселения как фактора, обусловливающего борьбу за существование, Дарвин сделал вывод, что наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными потребностями.
11. Ч. Дарвин о формах, закономерностях и причинах изменчивости
Дарвин обратился к изучению изменчивости организмов в одомашненном состоянии. Прежде всего важен был сам факт изменений животных и растений под влиянием одомашнивания и селекции, что, собственно говоря, уже является доказательством изменяемости видов организмов. По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды: неопределенную и определенную. Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом (так возникает ряд неглубоких изменений: рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость — от климата и т, п.). Под неопределенной изменчивостью Дарвин понимал те бесконечно разнообразные слабые различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. Дарвин заключает, что неопределенная изменчивость является гораздо более распространенным результатом изменения условий, чем определенная, и сыграла более важную роль в образовании пород домашних животных. В этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е. на качество изменений.