Как уже упоминалось выше, если мутации являются элементарным эволюционным материалом, то следует ожидать, что некоторые из них у разных видов должны в одной или нескольких смежных популяциях достичь достаточно высоких концентраций и постепенно образовать группу смежных популяций, в которой эти мутации приобретают значение диагностического, таксономического признака. Или, иначе говоря, в ряде случаев можно обнаружить занятие определенных территорий внутри ареала вида определенной, вышедшей на историческую, эволюционную арену мутацией.
На рис. 11 приведены частоты правозавитой и левозавитой раковин (моногибридно расщепляющейся пары признаков) у наземного моллюска Partula suturalis в различных популяциях; как видно из рисунка, в трех смежных популяциях правозавитая форма встречается у всех или почти у всех индивидов, а у другой группы из трех популяций она либо вовсе не встречается, либо встречается в качестве редкой аберрации. На рис. 12 приведен сходный случай распределения в ряде смежных популяций а ущельях притоков р. Или (район г. Алма-Ата) лево- и правозавитой форм улитки Fruticicola lantzi. На рис. 13 приведено географическое распространение доминантной мутации Elaterii в части ареала божьей коровки Epilachna chrysomelina, ставшей ведущей формой на востоке французской Ривьеры, в северо-западной Италии и на Корсике. На рис. 14 приведено географическое распространение (в высоких концентрациях) рецессивной руфинистической мутации (светлая, желтоватая окраска меха) у обыкновенного хорька (Putorius putorius) в междуречье верхних Днепра и Десны. На рис. 15 приведено географическое распространение и концентрации рецессивной мутации, вызывающей признак simplex в зубах полевки Microtus arvalis в популяциях Северо-Западной Европы, а на рис. 16 — распространение своеобразной мутации расщепления пальцев у одного из видов дельфинов (Delphinapterus leucas). Наконец, на рис. 17 проведено современное распределение меланистической мутации у обыкновенного хомяка {Cricetus cricetus) вдоль северной границы ареала вида. Этот пример особенно интересен в том отношении, что до известной степени на наших глазах эта мутация распространялась на запад с конца XVIII в. Она была описана в качестве часто встречающейся формы в конце XVIII в. И. И. Лепехиным из Башкирии и с тех пор регистрировалась целым рядом зоологов, отмечавших повышенную концентрацию этой мутации все дальше и дальше на запад, пока уже в наше время она не перешла за Днепр. Исследования С. М. Гершензона (1941 —1945) показали, что пестрая и черная формы различаются по выживаемости в зимний и летний периоды (см. рис. 17). Таким образом, эта мутация имеет определенное преимущество перед исходной «нормальной» формой у северной границы ареала вида.
|
|
В принципе то же относится и к хромосомным мутациям. В предыдущем разделе был уже приведен прекрасный пример (см. рис. 10) не только занятия определенных ареалов, но и участия в микрофилогенезе инверсий у Drosophila persimilis и D. pseudoobscura. В дополнение на рис. 18 приведено географическое распространение ряда «типов линейной последовательности генов» (т. е. комбинации из инверсий и дупликаций) в третьей хромосоме двух видов дрозофилы на западе Северной Америки. Внутрипопуляционный хромосомный полиморфизм обнаружен у 4% из 1500 кариологически изученных видов млекопитающих. По-видимому, этот процент отражает истинную долю видов, кариологически лабильных в данное время, тогда как 96% видов характеризуется отсутствием внутрипопуляционного хромосомного полиморфизма (Ляпунова, Картавцева, 1976). Широкий внутрипопуляционный полиморфизм обнаружен у роющего грызуна алтайского цокора Myospalax myospalax; на первых порах такой хромосомный полиморфизм, вероятно, существенно не нарушает генетической целостности вида, но затем он неминуемо должен вести к дивергенции ранее единого вида на популяции, мономорфные по тем или иным типам хромосомных перестроек (рис. 19).
|
|
С развитием только еще зарождающейся популяционной морфологии и фенетики (Яблоков, 1966, 19686; Тимофеев-Ресовский, Яблоков, 1973) как в зоологии, так и в ботанике число примеров процесса распространения и занятия определенной территории отдельными мутациями, несомненно, возрастет. Пока, к сожалению, систематики и биогеографы уделяют совершенно недостаточно внимания феногеографии. Но и приведенных примеров достаточно, чтобы показать, что мутации, занимая в ряде случаев определенный ареал, удовлетворяют и пятому из поставленных выше требований, «выходя» на историческую эволюционную арену