Переход гоминид к прямохождению начался от четырёх до семи миллионов лет назад[1][2]. Этот переход привёл к морфологическим изменениям в скелете человека, в том числе к изменениям размера и расположения костей стопы, размера и формы тазобедренного и коленного суставов, длины и формы ног, а также формы позвоночника. Существует несколько теорий, объясняющих эволюцию этих изменений[3].
Энергетическая эффективность
Прямохождение человека на 75 % более экономично, по сравнению с передвижением шимпанзе как на четырёх, так и на двух конечностях. Некоторые гипотезы утверждают, что именно этот фактор сыграл главную роль в переходе к прямохождению[4].
Изменения скелета
Стопа
Переход к прямохождению привёл к развитию увеличенного пяточного отдела стопы, необходимого для поддержания равновесия при ходьбе и поддержанию увеличившейся массы тела[5]. Изменилась также форма стопы: большой палец на ногах, располагавшийся у ранних гоминид так же, как на руках, поменял расположение, встав на одну линию с другими пальцами[6]. Кроме того, образовался свод стопы в отличие от плоских стоп других гоминид[6]. Все эти изменения способствуют экономии энергии во время передвижения[1][7].
Бедро
Тазобедренный сустав человека существенно больше[прояснить], чем у гоминид, что обеспечивает поддержку тела большего веса[6]. Эти[какие?] изменения приблизили позвоночник к тазу, что увеличило устойчивость при прямохождении[8] и сократило расход энергии на поддержание равновесия при ходьбе[6][1][9].
Форма подвздошной кости изменилась с длинной и узкой на короткую и широкую, при этом крылья подвздошной кости расположились горизонтально. В совокупности эти изменения обеспечивают увеличение площади крепления ягодичных мышц, что помогает стабилизировать торс при стоянии на одной ноге. Крестец также увеличился в ширину, что привело к увеличению диаметра родового канала и облегчило роды. Седалищные кости увеличились, что улучшило крепление связок, поддерживающих брюшную полость при прямохождении.
Колено
Коленные суставы увеличились по той же причине, что и суставы бедра, а именно, для поддержания увеличенного веса тела[6]. Угол разгибания колена (угол между бедром и голенью, образуемый при ходьбе) уменьшился. Изменение формы коленного сустава позволило уменьшить потери энергии на вертикальное перемещение центра тяжести при передвижении[1][6].
Конечности
Увеличение длины ног по мере развития прямохождения привело к изменениям в работе мышц. Усилие, необходимое при ходьбе, передаётся от мышц ног через лодыжку. Длинные ноги позволяют использовать при ходьбе естественное колебательное движение конечностей, поэтому не требуются дополнительные мышцы для передвижения вперёд другой ноги для следующего шага[6].
Верхние (передние) конечности, исключённые из процесса передвижения, видоизменились таким образом, что их стало возможно использовать для удержания предметов и тонких манипуляций с предметами[10]. Это привело к снижению относительной силы верхних конечностей человека по сравнению с другими гоминидами[11][12][13]. С переходом к прямохождению увеличилась роль ягодичных мышц, ставших одной из самых крупных мышц в организме человека. У шимпанзе эти мышцы намного меньше, что доказывает важную роль этой группы мышц в прямохождении. Ягодицы также препятсуют опрокидыванию корпуса вперёд во время бега[9].
Череп
Человеческий череп уравновешен на позвоночнике: большое затылочное отверстие находится в нижней части черепа, что переносит значительную часть веса головы назад. Кроме того, плоская форма человеческого лица помогает сохранять равновесие черепа на затылочных мыщелках, благодаря чему поддержание головы возможно без дополнительных мышц и развитых надбровных дуг, наблюдаемых у человекообразных обезьян. В результате у человека мышцы лба используются исключительно для мимики[10].
Важнейшую роль в эволюции человека сыграло увеличение размера головного мозга, начавшееся примерно 2,4 миллиона лет назад[прим. 1]. Современных размеров мозг достиг не позднее 500 тысяч лет назад. В результате, мозг человека в три-четыре раза превышает по размеру мозг ближайшего эволюционного предшественника — шимпанзе[14].
Позвоночник
С переходом к прямохождению позвоночник человека получил двойной изгиб: верхний (грудной) отдел выгнут назад, а нижний (поясничный) — вперёд. Без поясничного изгиба позвоночник постоянно наклонялся бы вперёд, что требовало бы гораздо больших мышечных усилий для поддержания равновесия[8]. Наличие же двойного изгиба помещает проекцию центра тяжести тела прямо между ступнями[6], что даёт экономию энергии при ходьбе[1].
Последствия
Даже с учётом многочисленных морфологических изменений, скелет человека до сих пор остаётся слабо приспособленным к прямохождению, что приводит к многочисленным заболеваниям опорно-двигательного аппарата[15]. Так, у большого числа людей с возрастом начинаются проблемы с поясничным отделом позвоночника и коленными суставами: по некоторым данным, боль в пояснице является ведущей причиной потерянных рабочих дней[16]. Артрит стал проблемой сразу после перехода гоминид к прямохождению: учёные обнаружили его следы в позвонках доисторических охотников-собирателей[16][прим. 2]. Дальнейшие изменения суставов, которые могли бы исправить положение, невозможны из-за противоречия в требованиях устойчивости и эффективности передвижения[6].
Предполагается, что в результате перехода к прямохождению таз женщин должен был сузиться, чтобы они могли передвигаться на двух ногах. Из-за этого родовой канал изогнулся, что усложнило процесс рождения детей. Также в результате увеличения объема головного мозга у младенцев, которых они вынашивали, увеличилась голова, усложняя процесс их прохождения через и без того узкие родовые пути. Роды стали очень болезненными и опасными. В 1960 году антрополог Шервуд Уошберн (англ.)русск. назвал эту теорию «акушерской дилеммой (англ.)русск.»[17][18].
Однако в последнее время эта теория оспаривается некоторыми учёными. Они утверждают, что в ранних обществах охотников-собирателей роды не были тяжёлыми. Однако после перехода людей к земледелию произошли изменения в строении тела людей: земледельцы, как свидетельствуют археологические находки, были значительно ниже ростом, чем охотники-собиратели. При этом чем меньше рост женщины, тем более узкие у нее бедра, то есть переход к земледелию усложнил процесс деторождения. С другой стороны, более богатый углеводами рацион земледельцев привёл к тому, что младенцы в утробе матери начали быстрее набирать вес, а большого ребенка родить гораздо труднее[17].
21. Проанализируйте изменение пропорций тела в эволюции человека. Дайте понятие конституции человека. Рассмотрите конституциональные типы.
Пропорции тела людей верхнего палеолита: Америка и Австралия
При росте около 175 см он имел ширину плеч около 35,1 см, так что оказывается одним из самых узкоплечих ископаемых людей, будучи сопоставимым разве что с Брокен Хиллом. Длины плечевой кости 345 и лучевой 260 мм дают достаточно умеренное значение лучеплечевого индекса, которое, впрочем, практически совпадает со значениями эскимосов-коньяк. Таким образом, и в случае с Кенневиком сочетание разных признаков довольно противоречиво. Показательно, что в месте проживания человека из Кенневика около 8-9 тысяч лет альпийская тундра постепенно заменялась умеренно-холодными секвойевыми лесами.
Стоит отметить резко-тропические пропорции сегментов конечностей на скелете Тепекспан из Мексики при высоком росте – 170,6 см. Датировка скелета проблематична: называются цифры от 1,95 до 11,3 тыс.л.н.
Древнейшее население Австралии, насколько можно судить по скелету Мунго 3 с датировкой около 43 тыс.л.н., обладало теми же пропорциями, что и современное. Рост человека Мунго 3 – 1,7 м, а двух других индивидов, судя по окаменевшим следам – 1,8 и даже 2 м.
Пропорции тела людей верхнего палеолита: Ближний Восток, Африка, Восточная Азия
Заметное уклонение пропорций конечностей в "тропическую сторону" можно отметить у натуфийцев из пещер Хайоним в Израиле, а также Афалу-бу-Руммель в Алжире и Тафоральт в Марокко. Тем более экваториален в своих пропорциях скелет из Вади-Кубанья в южном Египте, особенно учитывая его высокий рост – 172,8 см – и узкие плечи – около 350 мм. То же можно сказать про большинство находок с Ближнего Востока и из Африки.
С другой стороны, лучеплечевой указатель индивида Охало II H2 из Израиля выраженно "арктический", хотя его бедреннобольшеберцовый индекс вполне "тропический", а ширина плеч сравнительно невелика – около 345-350 мм при высоком росте – 173-173,5 см. У взрослого индивида из Назлет Хатер 2 в Египте лучеплечевой указатель хотя и уклоняется в "тропическую сторону", но является скорее "умеренным"; относительно пропорций ног сказать нечего, поскольку их дистальные части не сохранились. Таким образом, не во всех индивидуальных случаях мы имеем строгое соответствие ожидаемого и наблюдаемого.
Относительно населения Восточной Азии и Америки эпохи верхнего палеолита можно сказать мало определённого, поскольку соответствующие измерения не опубликованы.
В настоящее время в Азии почти или даже совсем нет групп с большой длиной тела. В древности же вместе с низкорослыми группами тут обитали и весьма высокорослые – выше современных. Человек из Тяньань Кэйв в окрестностях Пекина в Китае 39-42 тыс.л.н. имел рост, видимо, выше 1,7 м, "умеренные" пропорции рук и скорее "тропические" пропорции ног, судя по круральному и брахиальному индексам [Shang et al., 2007]. В соседней Верхней пещере Чжоукоудяня около 10 тыс.л.н. рост людей был около 1,60-1,65 м. Человек из Дуньдяньянь (Люцзян) в Южном Китае 30 тыс.л.н. имел рост 1,57 м [Woo, 1959]. Климат во всех случаях был тёплым и влажным. Женщина из Лемдубу Кэйв с островов Ару в Восточной Индонезии 16-18 тыс.л.н. имела относительно высокий рост – 1,66 м – и линейные пропорции с вытянутыми конечностями, в которых дистальные сегменты были относительно удлинены [Bulbeck, 2005]. Скелет мужчины в возрасте около 45 лет из пещеры Гуа Гунун Рунтух на полуострове Малакка с датировками от 10-11 до 7-8 тыс.л.н. (обзор мнений см.: [Дробышевский, 2010г]) обладает очень вытянутыми пропорциями, с узкими плечами и тазом и длинными ногами; соотношения сегментов конечностей выраженно тропические. Женщина из Ханг Чо в Северном Вьетнаме в раннем пре-керамическом хоабине 10,45 тыс.л.н. имела рост 1,58-1,68 м [Matsumura et al., 2008b], а женщина из Тампонга в Верхнем Лаосе в позднем хоабине – 1,57 м. Все эти люди имели выраженные меланезийско-австралоидные черты, замещение их монголоидными группами, прибывшими в Юго-Восточную Азию с территории Центрального Китая, относится ко времени от 10 до 3,5 тыс.л.н. [Matsumura et al., 2008a,b].
Пропорции тела неандертальцев
Гораздо более однообразно неандертальское население Европы с примыкающими сюда североиракскими шанидарцами.
Все индивиды имеют арктические пропорции, кроме Шанидар 4, чей лучеплечевой указатель, реконструированный, впрочем, с вероятной погрешностью, заметно уклоняется в "тропическую" сторону. Другим исключением является скелет из Мезмайской пещеры (его лучеплечевой и особенно бедреннобольшеберцовый указатели достаточно "тропические"), но он принадлежит ребёнку в возрасте от рождения до 2 месяцев, так что в данном случае весьма вероятна роль возрастной изменчивости.
Практически все европейские местонахождения палеоантропов содержат остатки холодолюбивой мамонтовой фауны [Roebroeks, Conard and Kolfschoten, 1992]. Это относится даже к стоянкам, расположенным в южной Франции и Крыму. В Испании и Италии состав фауны был несколько более умеренным (более подробный обзор климатических и ландшафтных изменений верхнего неоплейстоцена см. [Дробышевский, 2010в]). Таким образом, в приспособительном характере пропорций классических неандертальцев особых сомнений не возникает.
Впрочем, нельзя и переоценивать холодовую адаптацию неандертальцев. Например, для Испании установлено сокращение численности последних неандертальцев в холодные периоды, когда расширялись степные и полупустынные ландшафты [d'Errico et Goni, 2003]. Показательно, что, при всех многочисленных признаках морфологической адаптации европейских неандертальцев к холодному климату, они практически не заселялись в области, где зимние температуры опускались ниже –8 oC, и предпочитали летние от +12 до +25 oC [Davies et Gollop, 2003]. Температуры ниже –8 – –10 oC, вероятно, были критическими для неандертальцев, предположительно из-за полного отсутствия или несовершенства их одежды и неумения строить тёплые жилища [Vendramini].
Пропорции тела Homo ergaster и Homo erectus
Гораздо лучше известно телосложение архантропов и особенно самой ранней их формы – Homo ergaster, представленной почти целым скелетом KNM-WT 15000. Его пропорции крайне удлинены и сужены.
В какой-то степени это объясняется молодым возрастом – 9,5-13,5 лет, но значительно больше – приспособлением к сухому тропическому климату саванн. Очевидно, тропический адаптивный тип был полностью сформирован уже более чем полтора миллиона лет назад и потом в условиях Африки не претерпел принципиальных изменений. Длина тела KNM-WT 15000 реконструируется по-разному – от 1,54 до 1,6-1,68 м в оригинале и от 1,63 до 1,81-1,95 м во взрослом состоянии, – но вытянутые и при том вполне современные пропорции тела остаются несомненными.
Рост людей из Дманиси в Грузии с датировками 1,4-1,7 млн.л.н. был очень маленький, в пределах 1,39-1,48 м или, по другим определениям, 1,45-1,66 м – типичные значения скорее для Homo habilis [Lordkipanidze et al, 2007]. Ширина плеч была относительно очень большой, так что пропорции тела были заметно расширенные. Плече-бедренный указатель Дманиси заметно выше современного максимума, так что руки были удлинены относительно ног, а бедреннобольшеберцовый указатель попадает в "арктическую" зону распределения, если сравнивать с вариантами, встречающимися в современных популяциях. Учитывая субтропический климат, такие пропорции могут быть расценены как архаичные. Эти данные позволяют утверждать, что современные климато-конституциональные закономерности не всегда оказываются применимыми к пре-архантропам и архантропам. О том же свидетельствуют и иные факты. Так, ширина тазовых костей восточноафриканских KNM-ER 3228, BSN49/P27, OH 28 и европейского Араго XLIV очень велика, соответствует скорее современным группам умеренного климата, даже с учетом большой длины тела. Как известно, современные тропические популяции проявляют тенденцию к сужению таза [Алексеева, 1977; Булыгина, Хрисанфова, 2000; Ruff et al., 2005]. Указанные гоминиды обитали в тропических или субтропических условиях [Kappelman et al., 1997; Roebroeks, Conard and Kolfschoten, 1992]. Следовательно, связи пропорций тела с экологическими условиями и в нижнем неоплейстоцене отличались от современных. Реконструкция роста по размерам таза – неблагодарная задача, но можно упомянуть, что для KNM-ER 3228 предполагается рост 1,8 м, для BSN49/P27 – 1,2-1,46 м, а для OH 28 – 1,65 м – разброс, в который укладываются все современные человеческие популяции.
В Юго-Восточной Азии первые следы людей обнаруживаются 0,78-1,2 млн.л.н. [Hyodo et al., 2002] (подробный обзор мнений см.: [Дробышевский, 2010а,б]). Останки людей в Гунванлине ассоциированы с тропической и субтропической фауной [Gu and Jablonski, 1989; Qi, 1989], в Моджокерто, Кедунг-Брубусе и Триниле в это время преобладали сухие, открытые лесостепи, тогда как тропические леса были редуцированы, хотя и сохранялись [Bilsborough, 2000; Bergh et al., 2001], в Сангиране питекантропы жили в самых разных местообитаниях, в том числе, вероятно, в тропических дождевых лесах [Huffman, 2001]. Судя по всему, такие условия максимально приближены к тем, которые тогда же существовали в Восточной Африке, бывшей источником миграций. К сожалению, мы практически не имеем данных о пропорциях древнейших питекантропов. Триниль I имел достаточно высокий рост – около 1,67-1,70 м.
В Чжоукоудяне 300-580 тыс.л.н. климат был достаточно умеренный, хотя теплее и влажнее современного. Имелись и степные, и лесные ландшафты; в долинах и на равнинах росли лиственные, а в горах – хвойные леса. Рост синантропов колебался от 1,52 до 1,67 м со средней около 1,62-1,63 м.
В более поздний период – 100-300 тыс.л.н. – гоминиды из Нгандонга обитали в открытых лесостепях при достаточно влажном климате [Bilsborough, 2000]. Рост индивида Нгандонг B примерно 1,66 м.
Пропорции тела австралопитеков
Пропорции древнейших прямоходящих существ – Ardipithecus ramidus из Арамиса – ещё настолько напоминают обезьяньи, что закономерности их сложения имеют мало отношения к таковым современного человека [Lovejoy et al., 2009a,b].
Как можно видеть, пропорции тела и более поздних австралопитеков не имеют аналогий в современных популяциях. Крайняя расширенность таза Australopithecus afarensis при очень низком росте, даже с учётом аллометрической закономерности, выходит за рамки изменчивости современного человека, что очевидно на скелете AL 288-1. Учитывая тропический климат, можно было бы ожидать гораздо более узких и вытянутых пропорций. Очевидно, на этом этапе эволюции действовали иные закономерности формирования телосложения, нежели в случае с эугомининами. Можно предположить два варианта объяснения этого феномена. Во-первых, не исключено, что австралопитеки обитали в неких достаточно своеобразных экологических условиях. Разные формации Хадара складывались в несколько отличающихся ландшафтно-климатических условиях – от тропических лесов до открытых степей [Kimbel et al., 1996; Reed, 1997], но афарские австралопитеки, насколько можно судить, обитали во всех этих местообитаниях, предпочитая, судя по всему, заросли около водоёмов на границе открытых саванн с участками буша (подробный обзор мнений см. [Дробышевский, 2010а]). Во-вторых, можно предположить, что теплообмен у австралопитеков совершался иначе, чем у современного человека. Последнее предположение находит подтверждения в особенностях устройства кровоснабжения мозга австралопитеков [Falk and Gage, 1998]. Не исключено, что густой волосяной покров исчезал как раз у австралопитеков в процессе перехода от жизни в закрытых местообитаниях к жизни в саванне [Wheeler, 1996]. Очевидно, усилившаяся при этом роль потоотделения не могла не сказаться на форме тела в целом, изменение которой относится уже к иным эволюционным стадиям. Таким образом, афарские австралопитеки резко отличались от современного человека по своей адаптации к тропическому климату.
Типология человеческого телосложения Кречмера
Специфичность обменных процессов и эндокринных реакций составляет суть конституции тела. Доказана научно неодинаковая восприимчивость людей различных конституционных типов к внешним и внутренним факторам. Считается, что даже темперамент человека может зависеть от телосложения. В реальное время насчитывается больше 100 классификаций конституции человека, основанных на всевозможных чертах тела. Существуют классификации, которые базируются на морфологических, физических, эмбриологических, гистологических, нервно-психических и иных аспектах. Отдельный интерес вызывает типология человеческого организма, которую выдвинул психопатолог Э. Кречмер (1888—1964), который был уверен, что психологические особенности человека зависят от конституции тела. Типология телосложений по Э. Кречмеру:
Астеник — слабо развит «в толщину» и относительно сильно «в длину»; он худенький, тонкокостный, с прозрачной белой кожей, узкими плечами, длинноватой и плоской грудной клеткой. Хрупкий, высокий. Визуально кажется выше, чем есть на самом деле. Имеет тонкое запястье, худые руки, удлиненные нижние конечности, вытянутое лицо, длинный нос. У ярко воплощенных астеников имеется несоответствие между удлинённым носом и нижней челюстью в связи с ее недоразвитием. Астеники-женщины напоминают астеников-мужчин, но они имеют все шансы быть не только только худощавыми, но и обладать низким ростом. Ярко воплощенные астеники склонны к преждевременному старению;
Пикник — среднего или низкого роста, с большим количеством жира, расплывшимся телом, напоминающим тесто, круглой головой и короткой шеей, с маленьким широким лицом. Такой тип людей зачастую проявляет зависимость от еды и склонен к ожирению;
Атлетик — обладает хорошо развитой маскулатурой, крепким ширококостным сложением, высокого или среднего роста. Плечи атлетика широки, а бедра узкие. На лице четко выделяются кости черепа.
Не считая дынных типов, Кречмер выделял еще диспластический тип, характеризующийся непонятным строением и деструктивными нарушениями.
Экто-, мезо- и эндоморфия
На западе различают 3 ведущих типа телосложения: эктоморфный, мезоморфный и эндоморфный. Эти наименования они получили от названий 3-х зародышевых листков: внешнего — эктодермы, из которого складывается нервная система, покровные ткани (кожа) и железы; мезодермы, из которого складываются костно-мышечная и сердечно-сосудистая система; внутреннего — эндодермы, из которого складывается пищеварительная система. Кратко говоря, эктоморфы схожи по характеристикам с пикническим типом телосложения. Мезоморфы - схожи с атлетиками, а эндоморфы обладают чертами астенического телосложения.
В настоящее время во врачебной практике чаще всего используется следующая классификация типов телосложения человека:
Астенический тип. Основной признак - слабое развитие мышечной системы, доминирование (относительно нормостеническиго типа) продольных объемов тела и объемов грудной клетки над объемами живота; длины конечностей — над длиной туловища;
Нормостенический тип, характеризующийся пропорциональными объемами тела и гармоничным развитием костно-мышечной системы;
Гиперстенический тип, отличающийся от нормостенического неплохой упитанностью, длинноватым телом и короткими конечностями, условным доминированием поперечных объемов тела, объемов живота над объемами грудной клетки.Типичные черты астенического типа телосложения.
Идеальные и чистые типы телосложения встречаются не часто, однако всегда можно выявить черты доминирующего типа.
По причине высочайшей скорости обмена веществ астеники с трудом набирают вес, имеют низкий жировой запас. Мускулы слабовыраженные, не рельефные, контуры тела угловатые. Люди с данным типом телосложения могут допускать пищевые излишества или спиртное, не прибавляя при этом в весе. Жир может начать откладываться только в зрелом возрасте, преимущественно на животе. Для наращивания мышечной массы астеникам необходимы активные силовые тренировки.
Тяжело происходит набор массы;
Грудная клетка плоская;
Узкие плечи;
Очерченный рельеф;
Низкое содержание жира под кожей;
Отсутствие склонности к ожирению.
Типичные черты нормостенического типа телосложения
Женщины и мужчины, а также подростки данного типа нередко кажутся большего размера, чем хрупкие астеники, однако данное впечатление обосновано не жиром, а развитой мышечной тканью. Нередко обладают повышенным чувством голода, обусловленным высочайшей двигательной активностью. Нормостеникам свойственно отличное здоровье. При сидячем образе жизни нормостеники очень легко набирают лишний вес. Наилучшая стратегия похудения для нормостеников – снижать процент жира до минимального количества с поддержкой перестройки питания, сочетая специальное питание с тренировками.
Классическое атлетическое телосложение;
Выраженный мышечный каркас;
Сильный и выносливый;
Мышцы легко наращиваются;
Средняя склонность к ожирению (при отсутствии высокой физической активности).
Типичные черты гиперстенического типа телосложения
По причине замедленного обмена веществ гиперстеники легко набирают лишний вес. Спорт они, как правило, не любят, предпочитая ему диеты. Однако спорт при таком типе телосложения необходим, иначе повышается риск ожирения и сопутствующих заболеваний.
Мягкотелость;
Очертания напоминают шар;
Легко увеличивается масса тела;
Высокий процент подкожного жира;
Маленький рост и коренастый вид;
Тяжело дается снижение веса;
Медленный обмен веществ.
22. Рассмотрите основные тенденции эволюции нервной системы.
Эффект Болдуина – это такой эволюционный механизм, состоящий в том, что сначала организмы как-то себя ведут – все по-разному, – а отбор проходят те, чьи гены, как минимум, не препятствуют (а лучше – прямо способствуют) полезному поведению. Соответственно, склонность к полезному поведению получает генетическое закрепление.
Cтарший научный сотрудник Института востоковедения РАН, известный лингвист Светлана Анатольевна Бурлак рассказала о том, что в ходе эволюции человека этот эффект, видимо, играл значительную роль. Вспомнить хотя бы изготовление каменных орудий. Сначала их делали австралопитеки – кто во что горазд, а потом, у ранних Homo, сформировалась трудовая кисть, которой орудия делать более удобно. И предположить, что сначала была мутация, а потом уж гоминиды додумались, что с такими руками делать, невозможно: датировки свидетельствуют, что первые орудия старше первых хабилисов.
Австралопитеки, скорее всего, пользовались жестами, как современные шимпанзе или бонобо: у них и руки были в целом обезьяньи, и мозги, и, вероятно, голосовой аппарат. Но когда гоминиды начали регулярно изготавливать орудия (а также таскать с собой и применять по разным поводам), с жестами начались трудности. Потребовались дополнительные мозговые ресурсы, чтобы с ними справляться. Может быть, именно поэтому рядом с моторной и премоторной корой (там, где у человека расположена зона Брока) у ранних Homo отмечается рост мозга? Вообще, у ранних Homo мозги очень разные – а на следующую ступень той эволюционной линии, которая ведёт к человеку, переходят те, у кого мозгов больше. Опять эффект Болдуина: думают все, а отбираются те, у кого получается лучше.
У гейдельбергского человека можно видеть достаточно развитый комплекс приспособлений для артикулированной звучащей речи, в частности, формируется новая (по крайней мере, у обезьян её нет) область лучшей слышимости – на тех частотах, которые становятся значимы, когда звуки различаются с помощью артикуляции. Это стало возможным установить, когда в Атапуэрке были найдены слуховые косточки нескольких Homo heidelbergensis. И снова – вариабельность: слушают все, кто как умеет, а в сапиенсы выйдут те, у кого получается лучше, те, кому удаcтся закрепить это улучшение в генах.
Известный нейробиолог, член-корреспондент РАН и РАМН, Константин Владимирович Анохин говорил о том, что если мы изучаем эволюцию живых существ, у которых есть нервная система и, тем самым, поведение, то это поведение может оказывать на эволюцию, в том числе морфологическую, очень существенное влияние. Основы эпигенетической теории эволюции, совместимой с дарвиновскими представлениями о роли естественного отбора, были заложены ещё Дж.М. Болдуином, К.Л. Морганом и Г.Ф. Осборном в идее так называемого «органического отбора». Эта теория получила продолжение в работах И.И. Шмальгаузена по стабилизирующему отбору и К. Уоддингтона по генетической ассимиляции. Из эпигенетических теорий эволюции в частности следует, что для понимания эволюции обладателей нервной системы, способных адаптироваться к окружающей среде при помощи поведения, недостаточно знать их геном – ведь многому особи учатся при жизни. И естественный отбор благоприятствует тем генетическим характеристикам, которые делают обучение тому, что для данного вида в данной экологической нише важно, более быстрым и эффективным. Чтобы понимать, что именно в поведении и нейроморфологии организмов подвергается отбору, необходимо изучать «коннектом» – совокупность связей, присущих нервной системе того или иного вида и определяющих, как она может (и как не может) создавать объединения нейронов для осуществления тех или иных адаптивных функций.
Но для того, чтобы расшифровать коннектом даже очень простого организма, такого, как, например, дрозофилы, требуются колоссальные усилия и ресурсы. К.В. Анохин предложил зайти с другой стороны – исследовать не вообще все возможные связи нейронов, а те нейронные ансамбли, активация которых соответствует единицам когнитивного опыта. Например, познакомились мы с каким-то новым человеком – у нас активировался некоторый ансамбль нейронов. Когда мы встретим его ещё раз, этот ансамбль активируется снова, и мы его узнаем. При каждой встрече человек будет открывать нам немного с другой стороны, и набор активированных нейронов будет немного другой. А тот нейрон, который будет входить в каждый такой ансамбль, станет в итоге «нейроном этого человека»: он будет активироваться всякий раз, когда мы будем видеть изображение этого человека (даже если он в маске, но мы знаем, что это именно он), карикатуру на этого человека и даже просто его имя и фамилию, написанные на экране. Иногда нейрон активируется ошибочно – и в этом случае человек принимает один образ за другой, похожий.
У каждой единицы когнитивного опыта нейронный ансамбль свой. Но можно ли узнать, какие нейроны в нём участвовали? Оказывается, можно. К.В. Анохин и его коллеги нашли гены (один из них – известный ген c-fos), которые экспрессируются в нейронах мозга в ответ на новизну. Любую. И это открыло совершенно новые перспективы экспериментальных исследований распределенных сетей нейронов мозга, обеспечивающих формирование новых единиц когнитивного опыта. Если сделать трансгенное животное, у которого под промотором этого гена будет поставлен ген, кодирующий флуоресцентный белок (чтобы и естественный, и «репортерный» ген экспрессировались вместе), то нейроны, поучаствовавшие в приобретении когнитивного опыта, можно будет увидеть по их флуоресценции (и отличить от тех нейронов, которые в приобретении этого опыта не участвовали). Если под промотор гена c-fos поставить ген, кодирующий белок светочувствительного ионного канала, либо активирующего, либо тормозящего нейроны, то данный когнитивный опыт можно либо вызвать, либо заблокировать, облучив мозг светом (при этом среагируют только те клетки, в которых при данном опыте экспрессировался c-fos). Если под промотор гена c-fos поставить ген, кодирующий белок-рецептор, чувствительный к определённому химическому веществу, можно наложить одно воспоминание на другое. В опыте мышей сажали в новую для них клетку (они с ней знакомились, и в некоторых нейронах экспрессировался ген c-fos). Потом – в другой клетке – мыши получали удар током (и теперь ген c-fos экспрессировался в другом наборе нейронов). Но у части животных исследователи, вводя нужное вещество, заставляли в это время активироваться и старый набор нейронов, как бы «подмешивая» его к формирующейся памяти об опасной обстановке. Когда они потом помещали таких мышей в первую клетку, то мыши испытывали хорошо заметный страх в той клетке, где с ними никто ничего не делал – у них сформировался искусственный «синтетический» след опыта.
Таким образом можно непосредственно исследовать нейронные основы единиц когнитивного опыта. Их полный набор и есть когнитом.
Общие тенденции эволюции мозга человека
Подводя основные итоги, можно констатировать, что наиболее активно эволюционирующей областью мозга гоминид была лобная, в особенности её надглазничная часть, на втором месте можно разместить теменную долю, в которой интенсивнее менялась надкраевая извилина, третье место занимает височная доля, в изменениях которой важнее общая форма – соотношение передней и задней высот и верхней и нижней длин. В наименьшей степени прогрессировала затылочная доля мозга.
Лобная доля
Длина лобной доли в эволюции гоминид резко изменялась два раза: она росла при переходе от австралопитековых к H. erectus и начала уменьшаться с начала верхнего палеолита. Ширина лобной доли достигла максимума у H. neanderthalensis, после чего начала уменьшаться. Важной зоной эволюции лобной доли была нижнелобная область, в наибольшей степени увеличившаяся в промежуток времени от австралопитековых до H. erectus (возможно, до "ранних Homo", среди малой выборки которых имеются все варианты строения этой доли). В пределах нижнелобной области активно изменялась орбитная часть, достигшая максимальной выраженности у H. neanderthalensis в виде бугров, сгладившихся в дальнейшем за счёт роста соседних областей.
Лобная доля отвечает в основном за мышление, сознание, способность общаться с другими людьми. В задней части нижней лобной извилины расположена зона Брока – моторная зона речи; прецентральная извилина – зона сознательной двигательной активности. Очевидно, именно с развитием лобной доли стали возможны забота о беспомощных сородичах, известные среди неандертальцев в Шанидаре и Ля-Шапелль-о-Сен около 47-60 тысяч лет назад, а также захоронение с большим количеством цветов в Шанидаре (Trinkaus, 1983). Наконец, апофеозом способности к общению стало приручение домашних животных, первым из коих оказалась собака (древнейшие останки домашних собак обнаружены в Елисеевичах 1 в Брянской области с датировками 13-17 тысяч лет назад) (Sablin and Khlopachev, 2002); таким образом, человек вышел в комуникабельности за пределы собственного вида. Эволюция лобной доли в верхнем палеолите сделала возможным появление украшений и развитие мистических и религиозных представлений.
Теменная доля
В эволюции теменной доли наиболее важным кажется процесс неуклонного расширения (абсолютного или относительного) в области надкраевой извилины. Темпы изменения ширины теменной доли превосходили таковые длины и, тем более, высоты, причём процессы преимущественного роста в длину и ширину сменяли друг друга. Важно отметить переменное преобладание темпов эволюции то лобной, то теменной доли.
Теменная доля отвечает в основном за чувствительность и ориентацию в пространстве. Надкраевой (передний) участок нижней теменной дольки отвечает за чувствительность рук, определение на ощупь веса, формы, влажности, температуры и рельефа поверхности предметов, производит третичный высший анализ и синтез уже обобщенных и отвлеченных сигналов из соседних областей мозга, отвечает за интеграцию слуховых, зрительных и тактильных ощущений, координацию чувствительности и двигательной активности – трудовую деятельность, обеспечивает самоконтроль. Угловой (задний) участок обеспечивает ориентировку в пространстве и трудовые действия. Верхняя теменная долька отвечает за схему тела и интеграцию зрения с движениями всего тела. Очевидно, развитие теменной доли теснейшим образом связано с изготовлением и использованием орудий труда, строительством жилищ, значительными способностями человека к расселению в новые области. Фактически, всё то, что изучает археология – история материальной культуры – есть производное от эволюции теменной доли мозга создателей этой культуры.
Височная доля
Височная доля, как и прочие, эволюционировала неравномерно. В процессе эволюции гоминид возникли два основных варианта пропорций: расширенный в задней части и удлинённый снизу (австралопитеки, некоторые "ранние Homo", H. erectus, европейские неандертальцы) и расширенный в передней части и удлинённый сверху (некоторые "ранние Homo", H. heidelbergensis, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические и современные H. sapiens). Заметно менялись размеры и пропорции височной ямки, очень широкой и мелкой у одних групп (массивные австралопитеки, часть "ранних Homo", яванские H. heidelbergensis, европейские неандертальцы) и глубокой и узкой у других (часть H. erectus, ранние ближневосточные H. neanderthalensis, верхнепалеолитические H. sapiens).
Височная доля отвечает в основном за слух. В задней части верхней височной извилины расположена зона Вернике – слуховая зона речи. Очевидно, изменения зон Брока и Вернике были