Томас Морган
В экспериментах Морган использовал плодовую мушку дрозофилу, обладающую важными для генетиков качествами: неприхотливостью, плодовитостью, небольшим количеством хромосом (четыре пары), множеством чётко выраженных альтернативных признаков.
Дрозофила и её хромосомный набор
У мухи дрозофилы гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев, располагаются в одной хромосоме.
Морган проводил два типа анализирующего скрещивания. При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки (чёрной с короткими крыльями) с дигетерозиготным самцом (серым с нормальными крыльями) в потомстве появилось 50 % чёрных мух с короткими крыльями и 50 % мух с серым телом и нормальными крыльями.
Значит, гены, расположенные в одной хромосоме, наследовались совместно. Такие гены образуют группу сцепления.
Явление совместного наследования генов, расположенных в одной хромосоме, Морган назвал сцепленным наследованием.
Другие результаты получились, когда скрещивали дигибридную самку (серую с нормальными крыльями) с гомозиготным рецессивным самцом (чёрным с короткими крыльями). В этом случае потомство имело четыре фенотипа: 41,5 % — серых с короткими крыльями, 41,5 % — чёрных с нормальными крыльями, 8,5 % — серых с нормальными крыльями, 8,5 % — чёрных с короткими крыльями.
Морган пришёл к выводу, что сцепление может быть неполным. Оно нарушается в результате кроссинговера — обмена участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер
В профазе I мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом. Хромосомы сближаются, а затем начинают расходиться и образуют перекрёсты (хиазмы). В процессе конъюгации между некоторыми дочерними хроматидами возможен обмен участками (кроссинговер).
Каждая из образовавшихся хроматид попадает в отдельную гамету. В результате кроссинговера возникают кроссоверные гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов.
Организмы, которые возникают в результате слияния кроссоверных гамет, называют рекомбинантными.
Так как кроссинговер происходит не после каждой конъюгации, то и число кроссоверных гамет всегда меньше числа некроссоверных гамет.
Морган доказал, что частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами в хромосоме. Чем это расстояние больше, тем чаще происходит кроссинговер и тем чаще появляются рекомбинантные организмы.
Частота рекомбинации (кроссинговера) = число рекомбинантов: общее число потомков × 100 %.
Эта величина показывает относительное расстояние между сцепленными генами в хромосоме. За единицу расстояния между генами принимают 1 морганиду (1 % кроссинговера), или процент появления рекомбинантных особей.
2. Типы наследования
Теория:
В природе существуют два типа наследования нескольких генов: независимое и сцепленное.
Независимое наследование
Независимое наследованиепроисходит, еслигены, определяющие неаллельные признаки, расположены в разных парах хромосом. В этом случае наследование подчиняется третьему закону Менделя: происходит комбинирование генов и признаков во всех возможных сочетаниях. При анализирующем скрещивании дигетерозиготы появляются 4 варианта фенотипов в равных соотношениях.
Пример:
наследование признаков окраски и формы семян у гороха.
В результате скрещивания дигетерозиготных растений AaBb c рецессивными дигомозиготами aabb у потомства наблюдаются четыре фенотипа в одинаковых количествах.
Сцепленное наследование
Сцепленное наследование наблюдается, если гены, отвечающие за разные признаки, располагаются в одной паре гомологичных хромосом. Сцепление может быть полным или неполным.
При полном сцеплении гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе.
В этом случае скрещивание дигетерозиготы 
и рецессивной дигомозиготы 
приводит к появлению двух фенотипов, полностью повторяющих фенотипы родителей.
Дигетерозигота образует два вида гамет: 
и 
, а дигомозигота — один .
У потомства генотипы такие же, как у родителей: и — поэтому и фенотипы совпадают.
Пример:
скрещивание рецессивной дигомозиготной самки дрозофилы с дигетерозиготным самцом.
При скрещивании рецессивной по обоим признакам самки, имеющей тёмное тело и короткие крылья, с дигетерозиготным доминантным самцом образовалось 50 % серых мух с длинными крыльями и 50 % мух с тёмным телом и короткими крыльями.
Неполное сцепление генов наблюдается, если гены расположены в хромосоме далеко друг от друга. При скрещивании дигетерозиготы и рецессивной гомозиготы получается 4 класса различных фенотипов. При этом происходит образование новых генотипов, полностью отличающихся от родительских.
В этом случае в процесс образования гамет вмешивается кроссинговер.
Дигетерозигота образует не два, а четыре вида гамет: некроссоверные — , (больше) и кроссоверные — 
, 
(меньше).
При их соединении с гаметами дигомозиготы образуются четыре генотипа и четыре фенотипа: в большем количестве — нерекомбинанты и , в меньшем количестве — рекомбинанты 
и 
.
Пример:
скрещивание дигетерозиготной самки дрозофилы с дигомозиготным самцом.
Если скрещивают дигибридную самку с гомозиготным рецессивным самцом, то в результате образуется потомство: 41,5 % — серых с длинными крыльями, 41,5 % — серых с короткими крыльями, 8,5 % — тёмных с длинными крыльями, 8,5 % — тёмных с короткими крыльями.
Установлено, что чем меньше расстояние между исследуемыми генами в родительской хромосоме, тем выше вероятность их полного сцепленного наследования. Соответственно, чем дальше друг от друга они располагаются, тем чаще происходит перекрест при мейозе.
3. Хромосомная теория наследственности. Генетические карты
Теория:
Хромосомная теория наследственности
На основании проведённых экспериментов Т. Морган сформулировал закон сцепленного наследования.
Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются вместе, образуя группу сцепления, и сила сцепления между ними обратно пропорциональна расстоянию между этими генами.
Этот закон был положен в основу хромосомной теории наследственности.
· Каждый ген имеет в хромосоме определённый локус.
· Гены в хромосоме расположены линейно в определённой последовательности.
· Гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе.
· Частота кроссинговера между генами равна расстоянию между ними.
Генетические карты хромосом
Генетическая карта — это схема взаимного расположения и относительных расстояний между генами определённых хромосом, находящихся в одной группе сцепления.
Она представляет собой отрезок прямой, на котором нанесён порядок расположения генов и указано расстояние между ними в морганидах.
Генетические карты хромосом составлены для многих видов организмов: насекомых (дрозофила, комар, таракан и др.), грибов (дрожжи, аспергилл), для бактерий и вирусов.
