I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской
половой системы развиваются из следующих источников:
а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) → фолликулярные
клетки яичников;
б) энтодерма желточного мешка → овоциты;
в) мезенхима → соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные
клетки яичников;
г) парамезонефральный (Мюллеров) проток → эпителий маточных труб, матки и части
влагалища.
Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а
именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц
женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной
стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий
(висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия
называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные
половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой
энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там
попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В
дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в
подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры. Половые шнуры
состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры
сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это
же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной
системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров)
проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой
системы заканчивается.
Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или
отрезки – так называемые яйценосные шары. В яйценосных шарах в центре
располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах
гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться
митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают
дифференцироваться в фолликулярные клетки. Мезенхима продолжает дробит
яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого
фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных
клеток, т.е. формируется премордиальная фолликула. В премордиальных фолликулах
овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка. Вскоре рост
овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем
премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений.
Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани
между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется
капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные
клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся
части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный
покров яичников.
Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют
эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно
формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными
и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется
соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая
мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из
висцерального листка спланхнотомов.
II. Гистологическое строение и гистофизиология яичника. С поверхности орган покрыт
мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани.
Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое
вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы
на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки
рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными
структурами.
Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных
фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских
фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные
фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь
созревания и проходят следующие стадии:
1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в
2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании
участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие
фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный
кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I
фолликулой.
2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического
становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость
(содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I
порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток
оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II
фолликулой.
3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому
сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая
фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В
результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей
ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую
стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I
порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки
фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная
слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость
брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии
созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором
хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофизалютропином.
С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей
рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя
оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой
(имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки,
вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной
соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона
аденогипофизалютропина формируется в несколько стадий желтое тело:
I стадия – васкуляризации и пролиферации. В полость лопнувшей фолликулы
изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии
слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация
фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.
II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные
клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные
лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон.
III стадия – рассвета. Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез
прогестерона достигает максимума.
IV стадия – обратного развития. Если не наступило оплодотворение и не началась
беременность, то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным
желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным
рубцом – образуется белое тело (corpusalbicans). Если наступила беременность, то желтое
тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и
функционирует в течение первой половины беременности, т.е. 4,5 месяца.
Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:
1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия,
увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная
активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).
2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь
созревания.
Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько
премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1
фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию -
атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из
фолликул) и на их месте формируются атретические тела. При атрезии яйцеклетка
погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная
блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные
клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез
эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции –
одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие
нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях
развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в
женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
II. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором
развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и
периметрия.
Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием.
Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой
соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые
неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток
рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки,
богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки
принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время
после имплантации.
Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:
1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при
менструации:
- спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания,
некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;
- такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.
2. Вены – образуют расширения или синусы.
В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный
слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями
главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия
захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный
слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет
сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия
матки.
Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:
1. Внутренний – подслизистый слой.
2. Средний – сосудистый слой.
3. Наружный – надсосудистый слой.
Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью,
покрытой мезотелием.
Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части
гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические
изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:
1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым
эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой
соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные
складки.
2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.
3. Наружная оболочка – серозная.
Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой
системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.
Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из
секреторных отделов и выводных протоков.
Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо
заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих
альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим
эпителием, снаружи лежат отростчатыемиеэпителиальные клетки.
С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется,
приобретает форму пузырьков, т.е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана
одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты
имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный
ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты.
Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи
альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими
выведению секрета в протоки.
С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный), которые далее
в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный),
впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным
эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.
Регуляция функций молочных желез:
1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.
2. Окситоцин (с супраоптическихпаравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает
выделение молока из железы.
3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы
также способствуют лактации
Эмбриогенез человека
Эмбриология- это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от
момента оплодотворения до рождения.
Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е.
гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии.
Мы ограничимся перечислением отличий половых клеток от соматических клеток:
4. Набор хромосому половых клеток гаплоидный, у соматических - диплоидный.
5. Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место
особый способ деления - мейоз.
6. Половые клетки имеют специальные приспособления:
- сперматозоид имеет акрасому (для проникновения через оболочки я/к) и мощный
двигательный аппарат - хвостик;
- яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и
оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).
7. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских пол.
клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках
очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).
8. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень
низком уровне (почти до анабиоза).
9. Биологическое назначение: если с соматической клетки может образоваться лишь такая
же дочерняя клетка, то с половых клеток формируется целый новый организм.
Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет
знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации
я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в
я/к. По количеству желтка различают следующие виды я/к:
5. Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами
и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
6. Олиголецитальный (маложелтковый) - у видов развивающихся вне организма матери в
относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно
короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и
питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие).
7. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в
водной среде (пр.: лягушка).
8. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем
насуше (пр.: птицы, пресмыкающиеся).
ВЫВОД: количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в
какой то степени от длительности эмбрионального развития.
Вышеприведенная классификация дополняется классификацией по распределению
желтка по цитоплазме:
3. Изолецитальная (равномерное распределение) - характерно для олиголецитальных я/к.
Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную я/к (млекопитающие).
4. Телолецитальные я/к - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно -
на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и
органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных
различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (пр.:
мезолецитальная я/к лягушки);
б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (пр.: птицы).
4. Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра.
Оболочки я/к: I оболочка - собственная оболочка (оолемма), II оболочка - продукт
деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных
клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и
является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.
Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолемма) и
вторичной (блестящая или прозрачная зона) оболочками и слоем фолликулярных клеток.
Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В
цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество
митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой –
кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм, окружены элементарной
мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека
желтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка
олиголецитальная и изолецитальная.
Процесс внутриутробного развития у человека длится в среднем 280 суток (10 лунных
месяцев) и делится на 3 периода:
1. Начльный период (1-ая неделя).
2. Зародышевый период (2-8 недели).
3. Плодный период (с 9-й недели до рождения).
Эмбриогенез включает следующие стадии:
1. Оплодотворение (фертилизация), в результате которого образуется одноклеточный
зародыш - зигота.
2. Дробление зародыша с образованием бластулы (начинается в конце 1-х суток после
оплодотворения, заканчиватся в 7-е сутки).
3. Гаструляция – образование 3-х листкового зародыша (происходит 7-17 сутки).
4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез – дифференцировка зародышевых листков в
ткани органов, образование из органов систем органов.
Оплодотворение – это сближение и слияние половых клеток с образованием
одноклеточного зародыша – зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е.
происходит в женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:
1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.
2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.
3. Вхождение сперматазоидав в яйцеклетку и последующий синкарион (сингамия) –
слияние женского и мужского пронуклеусов.
Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток
начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда
сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют
специфические вещества – гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов –
свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше
концентрация) гемогомонов. Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное
движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также
реотаксис сперматозоидов – свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока
жидкости (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы →
матка → влагалище).
Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозоида в
яйцеклетку. Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют
ферменты, под воздействием которых от яйцеклетки отсоединяются фолликулярные
клетки. При помощи специфических рецепторов сперматозоид и яйцеклетка “узнают”
друг друга – т.е. происходит контакт, далее у сперматозоида просходитакрасомальная
реакция – выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы
(гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и
оолемму в цитоплазму яйцеклетки. У человека в яйцеклетку проникает только один
сперматозоид – моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия)
препятствует наступающая через несколько секунд кортикальная реакция – блестящая
оболочка уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для
остальных сперматозоидов.
Синкарион. После проникновения в яйцеклетку сперматозоида ядра яйцеклетки и
сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион, в результате
образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш.
Дробление – это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного
деления митозом: при дроблении одно деление следует за другим быстро, поэтому
дочерние клетки (бластомеры) не растут – с каждым делением размеры бластомеров
становится все меньше и меньше (отсюда и название “дробление”). В результате
дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение и
образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в
яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу:
полное неравномерное асинхронное. Полное = в дроблении участвуют все участки
оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное = образовавшиеся бластомеры не
одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша – их
совокупность называется эмбриобластом = будущее тело, другие мелкие и светлые,
окружают снаружи бластомеры эмбриобласта – их совокупность называется трофобластом
= участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров
увеличивается не по геометрической прогреции (2→ 4→ 8 и т.д., т.е. кратное увеличение
числа блатомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней
мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого
утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые
близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае, когда по каким-то причинам на
стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого
бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в
эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить один бластомер, то из
второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще: если взять
двух эмбрионов на стадии до 8-бластомерного этапа и их объединить в одну морулу, то
можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей – такие
экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами
было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии)
практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода
химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие – эмбриобласт
зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно
заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию
одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет
направление их дальнейшей дифференцировки.
Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения и
заканчивается в 7-е сутки. На 2-3-и сутки зародыш имеет вид плотного узелка - морулы, в
центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриобласт, а по
периферии –мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула имеет вид
пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами
секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек,
заполненный жидкостью, а эмбриобласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту
снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы: бластоциста,
стерробластула).
Гаструляция – это сложный процесс, где в результате размножения, роста,
дифференцировки и направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый
зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламинации или
расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).
В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой – эпибласт или
первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части
энтодермы) и нижний слой – гипобласт (будущая энтодерма после присоединения
клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с
этим происходит выселение клеток из эпи- и гипобласта – внезародышевая мезенхима,
которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели
эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и
превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотический пузырек, из
гипобласта – желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой
мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотического и желточного пузырька
имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и
зародышевым гипобластом, а вместе – зародышевым щитком. Остальные участки
амниотического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и
гипобластом.
В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из
эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению –
клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся
клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а
быстродвигающиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу,
но по краю эпибласта, а затем поворачиваются и идут по центру эпибласта к
краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3
структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза – собственно
выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя
листками образует первый осевой орган – хорду. Материал прехордальной пластинки
выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижний листок будет
называться энтодермой.
Клетки I полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и
образует средний листок – мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения
клеток 3-х структур будет называться эктодермой.
В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани
(гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов
(системогенез). При этом следует выделит 20-21 сутки эмбриогенеза – в эти сроки
происходят следующие важные процессы:
1. Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, выселяются
клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е.
формируется зародышевая мезенхима.
2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) – сомиты, сегментные ножки
и спланхнотомы.
3. Трехлистковый плоский зародыш сворачивается “в трубку” – формируется туловище
(энтодерма сворачиваясь в трубку превращается в I кишку, окруженную слоем
мезенхимы и спланхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).
4. При сворачивании зародыша “ в трубку” внезародышевые части организма
обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы – желточный
мешок, амниотическая оболочка.
Материал зародышевых листков дифференцируется в ткани, органы и системы
органов(более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по
частной гистологии):
I. Эктодерма:
- нервная ткань органов нервной системы;
- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти,
волосы);
- эпителий роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и
анального отдела прямой кишки;
II. Мезодерма:
- дерматомы → дерма кожи;
- миотомы → скелетная мускулатура;
- склеротомы → осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;
- сегментные ножки (нефрогонотомы) → эпителий мочеполовой системы;
- спланхнатомы → мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной
сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников),
корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;
III. Энтодерма:
- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительной и
дыхательной системы;
IV. Мезенхима:
- ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных
тканей – рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая
оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные
ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная
ткань.
ПЛАЦЕНТА
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая
мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и
внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом:
вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в
последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому
трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с
другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическимтрофобластом;
самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется
клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта
выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю
поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный
трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластическийтрофобласт по всему периметру хориона образует
выросты - I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические
ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш
внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за
зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще
слизистой матки.
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через
стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается
плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки
превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери
не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из
следующих слоев:
1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.
2. Базальная мембрана капилляров плода.
3. Внезародышевая мезенхима.
4. Цитотрофобласт.
5. Симпластическийтрофобласт.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез,
эпителий не разрушается (пример: у свиньи).
2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и
контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и
прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают
(пример: у хищников).
4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через
стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют
непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
Гаструляция у человека подразделяется на две фазы. Первая фара гаструляции протекает на 7 – 8-е сутки (в процессе имплантации) и осуществляется способом деламинации (формируется эпибласт, гипобласт).
Вторая фаза гаструляции происходит с 14-х на 17-е сутки. Ее механизм будет рассмотрен несколько позже.
В период между I и II фазами гаструляции, т. е. с 9-х по 14-е сутки формируются внезародышевая мезенхима и три внезародышевых органа – хорион, амнион, желточный мешок.
Развитие, строение и функции хориона. В процессе имплантации бластоцисты ее трофобласт по мере внедрения из однослойного становится двухслойным и состоит из цитотрофобласта и симпатотрофобласта. Симпатотрофобласт представляет собой структуру, в которой в единой цитоплазме содержится большое число ядер и клеточных органелл. Образуется он посредствам слияния клеток, выталкиваемых из цитотрофобласта. Таким образом, эмбриобласт, в котором происходит I фаза гаструляции, окружен внезародышевой оболочкой, состоящей из цито– и симпластотрофобласта.
В процессе имплантации из эмбриобласта выселяются в полость бластоцисты клетки, образующие внезародышевую мезенхиму, которая подрастает изнутри к цитотрофобласту.
После этого трофобласт становится трехслойным – состоит из симпластотрофобласта, цитотрофобласта и париентального листка внезародышевой мезенхимы и носит название хориона (или ворсинчатой оболочки). По всей поверхности хориона располагаются ворсины, которые вначале состоят из цито– и симпластотрофобласта и называются первичными. Затем в них врастает изнутри внезародышевая мезенхима, и они становятся вторичными. Однако постепенно на большей части хориона ворсинки редуцируются и сохраняются только в той части хориона, которая направлена к базальному слою эндометрия. При этом ворсинки разрастаются, в них враст