Под вторичным соотнош-ем полов понимают соотнош-е полов при рождении. Различие между первичным и вторичным соотнош-ем полов при жестко генетически детерминированном поле означает разную смертность на эмбриональной стадии. В др. же случаях вторичное соотнош-е полов опред-тся внеш. условиями. Напр., пол некоторых многощетинковых кольчатых червей завис.от того, осядет ли личинка на грунт – тогда она развивается в самку – или же на самку этого же вида – тогда она развивается в самца, который на самке затем и паразитирует.
Третичное соотнош-е полов – это соотнош-е полов среди взрослых орг-мов, способных к размнож-ю. Очевидно, что различия м/д вторичным и третичным соотношением полов означают разную смертность самцов и самок (или же переопределение пола) в ходе постэмбрионального развития.
Следует заметить, что подраздел-е популяции только на два пола – самый распространенный, но не единственный в природе вариант. Равно как следует иметь в виду и то, что половой пр-сс и размнож-е – не всегда взаимосвязанные пр-ссы. Хорошей иллюстрацией и того, и др. могут служить инфузории. Будучи одноклеточными, они сами выступают в роли гамет, обмениваясь генетич. Инф-цией, содержащейся в микронуклеусах, в ходе конъюгации. В ре-тате конъюгации 2 инфузорий кол-во особей не изменяется, поэтому здесь половой пр-сс непосредственно не связан с размнож-ем. С др. стороны, у инфузорий существуют так называемые «типы спаривания», число кот-х в пределах вариетета у разных видов может быть от 2 до 15. Конъюгировать могут лишь индивиды, принадлежащие к разным типам – инфузория, относящаяся к типу спаривания А, при отсутствии подходящей компании может даже пытаться конъюгировать с мертвой особью искомого типа (B, C, D, Е и т.д.), но наотрез откажется вступить в связь с индивидом того же типа A.
|
|
У многоклеточных животных иногда в поп-циях могут сосуществовать самцы, самки и гермафродитные особи. Такая ситуация известна у некот-х рыб, напр., у морского карася.
Наконец, у орг-мов, размнож-хся партеногенетическим путем, поп-ции могут состоять только из самок. В некот-х случаях, как, напр. у многих тлей, соотношение полов закономерно изменяется в течение сезона, когда партеногенетические поколения сменяются к осени поколениями, состоящими из самцов и самок. Это явление называется цикломорфозом. В др. случаях известны географически прослеживаемые переходы от партеногенетического размножения к нормальному половому. Такое явление известно, в частности, для некоторых жуков-долгоносиков.
При исследовании соотнош-я полов в поп-ции большую услугу может оказать половой диморфизм – явление, при кот-м самцы и самки хорошо различимы по внешним признакам. Напр., у многих куриных птиц самцы имеют более крупные размеры и значительно более ярко окрашены, чем самки. К явлению полового диморфизма относится также грива, имеющаяся у львов, но отсутствующая у львиц. У некот-х бабочек самцы и самки имеют разную окраску крыльев.
15.Возрастные группы в жизненном цикле растений и животных. Растения. У растений возрастн. стр-ра ценопоп-ции, т.е. поп-ции конкретного фитоценоза, опред-тся соотнош-ем возраст-х групп. Абсолют-й, или календарный, возраст растения и его возрастное сост-е – понятия не тождеств-е. Растения 1-го календарного возраста могут находиться в разных возрастных состояниях. Возрастное, или онтогенетич-е состояние особи – это этап ее онтогенеза, на кот-м она характ-тся опред. отношениями со средой. Полный онтогенез, или большой жизненный цикл растений, включ. все этапы развития особи – от возникнов-я зародыша до ее смерти или до полного отмир-я всех поколений ее вегетативно возникшего потомства. Проростки имеют смешанное питание за счет запасных в-в семени и собственной ассимиляции. Это маленькие растения, для кот-х характерно наличие зародышевых стр-р. Ювенильные раст-я переходят к самостоят. питанию. У них отсутствуют семядоли, но организация еще проста, часто сохраняется одноосность и листья иной формы и меньшего размера, чем у взрослых. Имматурные раст-я имеют признаки и св-ва, переходные от ювенильных растений к взрослым вегетативным. У взрослых вегетатив-х растений появл. черты типичной для вида жизнен.формы в стр-ре подземных и наземных органов и строение вегетатив. тела принцип-но соотв-ет генеративному состоянию,но репродуктивн. органы пока отсут-ют. Переход растений в генератив. период опред-тся появл-ем цветков и плодов, глубокой внутренней биохимич-й и физиологич-й перестройкой орг-зма. Молодые генеративные раст-я зацветают, образуют плоды, происходит окончат. Формообразов-е взрослых стр-р. В отдельн. годы могут быть перерывы в цветении. Средневозрастные генеративные раст-я обычно достигают наибольшей мощности, имеют наибольший ежегодный прирост и семенную продукцию, также могут иметь перерыв в цветении. У клонообразующих видов часто начинает проявляться дезинтеграция особей, возникают клоны. Старые генеративные раст-я характ-тся резким снижением репродуктивной ф-ции, ослабл-ем пр-ссов побего– и корнеобразов-я. Пр-ссы отмирания нач-ют преобладать над пр-ссами новообразов-я, усиливается дезинтеграция. Старые вегетативные (субсенилъные) раст-я характ-тся прекращ-ем плодонош-я, сниж-ем мощности, усил-ем деструктивных пр-ссов, ослабл-ем связи м/ду побеговыми и корневыми системами, возможно упрощ-е жизн. формы, появл-е листьев имматурного типа. Сенилъные раст-я характ-тся крайней дряхлостью, уменьш-ем размеров, при возобновлении реализуются немногие почки, вторично появл-тся некот-е ювенильные черты (форма листьев, характер побегов и т. д.). Отмирающие особи – крайняя степень выражения сенильного сост-я, когда у раст-я остаются живыми лишь некот-е ткани и в отдельн. случаях – покоящиеся почки, кот-е не могут развить надземные побеги. У некот-х деревьев описано квазисенильное возрастное сост-е. Это угнетенные, низкорослые раст-я, описанные как торчки. Они приобрет. со временем черты старого вегетатив-го раст-я, так и не пройдя генератив. фазу. Распределение особей ценопоп-ции по возрастным сост-ям наз. Ее возрастным, или онтогенетич-м спектром. Он отражает количественные отнош-я разных возраст-х уровней.
Если в возрастном спектре ценопоп-ции в момент ее наблюд-я представлены только семена или молодые особи, ее наз. инвазионной. Если ценопоп-ция представлена всеми или почти всеми возрастными группами, то она наз. нормальной. Такая поп-ция независима и способна к самоподдерж-ю семенным или вегетативным путем. В ней могут преобладать те или иные возрастные группы. В связи с этим различают молодые, средневозрастные и старые нормальные ценопоп-ции. Нормальная ценопоп-ция, состоящая из особей всех возрастных групп, наз. полночленной, а если особи к.-либо возрастных состояний отсутствуют, то поп-ция наз. нормальной неполночленной.Регрессивная ценопоп-ция представлена только сенильными и субсенильными или также генеративными, но старыми, не образующими всхожих семян. Такая ценопопуляция не способна к самоподдержанию и зависит от заноса зачатков извне. Инвазионная ценопоп-ция может перейти в норм-ю, а норм-я – в регрессив-ю. Животные. В завис-ти от особенностей размнож-я члены попу-ции могут принадлежать к одной генерации или к разным. В 1-м случае все особи близки по возрасту и примерно одновременно проходят очередные этапы жизн. цикла. Примером может служить размножение многих видов нестадныхсаранчовых. Виды с одновременным существов-ем различн. генераций можно раздел.на 2 группы: размножающиеся 1раз в жизни и размнож-ся многократно. Длительно размнож-юся часть поп-ции часто называют запасом. От размеров популяционного запаса завис.возможности восстановл-я численности. Та часть молодых, кот-е достигают половой зрелости и увеличивают запас, – это ежегодное пополнение поп-ции. У видов с одновременным существов-ем только 1 генерации запас практически=0 и размнож-е осуществ-тся целиком за счет пополн-я. Виды со сложной возрастной стр-рой характеризуются значит-й величиной запаса и небольшой, но стабильной долей пополн-я..
|
|
|
|
17.Соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп в поп-ции. Известны разные вариант сочетания в популяциях разных поколений, приплодов и возрастных групп. 1) Поколение сост. Из особей 1-го приплода. Это харак-но, напр, длябольшинства однократно размож-хся (одновременно созревающих) однолетних растений и насекомых. Этот же вариант типичен и для тех долгоживущих видов, у кот-х в данный период размножаются осиби 1-го поколения(напр. Майского жука), которые после размнож-я гибнут. В этих случаях понятия «поколения» и «приплод» совпадают. 2)Поколение сост. Из особей разных приплодов. Это характ-но, напр, для большинства землероек. Перезимовавшие особи весной производят 2-3 приплода. Взрослые особи вскоре вымирают, и осенью поп-ция сост. лишь из неполовозревых особей этих прилодов. К весне перезимовавшие особи достигают половой зрелости, и цикл повторяется. Такая возростная стр-ра характ-на для многих короткоживущих видов млекопитающих, неоднократно размножающихся на протяжении сезона размножения (напр. Некот-е полёвки). Не только м/ду разными поп-циями, но и внутри 1-й поп-ции в разны по климатич условиям годы мжет наблюдаться значительная изменчивость возрастного состава. 3) Приплод сост. Из особей разных поколений. Это типично, напр., для мелких и быстросозревающих млекапитающих, кот-е неск-ко раз в год могут приносить потомство (т.е. давать неск-ко приплодов). Молодые особи из 1-го приплода ч/з корткое время могут вступать в размножение наряду со старыми особями. В этом случае последние приплоды в сезон размнож-я формально будут состоять из особей, принадлеж-х к 2-м поколениям.
1) Возростная группа сост из особей неск-х приплодов. Поп-ции землероек весной сост. Из 1-й возростной группы 2-х приплодов.
2)возростная группа сост. Из особей нескольких поколений.У полёвки-экономки в поп-циях на северной границе ареала осенний прилод (т.е. 1 и та же возростная группа) содержит особей 2-х поколений. Такое положение харат-но для всех долгоживущих млекопитающих со сложной возростной стр-рой поп-ций. Максимально возможное число поколений, особи кот-х могут обмениваться генами в процессе полового размж-я, определяется как I=At/Am, где Am- возрост наступления половой зрелости, At- предельный возрост наступления половой зрелости. I может рассматриваться как показатель изоляции во времени м/ду группами особей.
20. Пространственная стр-ра поп-ции- это характер распределения в популяц-м ареале отдельных особей и их группировок. С 1-й стороны, это распред-е завис. От бесконечного рвнообразия внешних по отношению к членам поп-ции условий. С другой- от биолигич. Особенностей орг-мов, составляющих поп-цию, и в 1-ю очередь от их подвижности и степени аггрегированности. И то и другое оказывается крайне важным для формирования генетич стр-ры, а также для определения общей величины ареала, занимаемого популяцией. Величина индивидуальных перемещений особи на протяжении жизни, указывающая на расстояние, на кот-е могут быть переданы аллели за одно поколение, называлось радиусом индивидуальной активности. Позднее С.Райт предложил термин панмиктичекая единица для обозначения группы особей, в пределах кот-й гаметы объединяются случайным образом. Затем С.Райт ввел показатель соседства как гипотетическую единицу населения, отклонения от панмиксии, в кот-й можно определять по уровню инбридинга. В.Грант ввел понятие среднее расстояние распространения для обозначения среднего расстояния, на кот-е могут быть переданя гаметы за поколение. Жизненный участок – участок, занимаемый особью на протяжении жизни.
Мельчайшие группировки особей. Практически у всех позвоночных известны мельчайшие биохорологические репродуктивные группировки, простые или сложные, постоянные или временные. Они обычно состоят из брачующихся пар, либо из пары взрослых особей с детенышами, либо из устойчивых семейных ячеек с молодняком.
Некоторые из пространственно-репродуктивных группировок- прайды у львов, гаремы у ушастых тюленей, стаи у волков и шакалов, труппы у макаков, стада у копытных. В зоологич. Литературе последних лет часто все подобные группировки наз. Демами. У ратений мелкие, однородные пространственные группировки, анологичные демам наз ценопопуляции.
Иерархия биохорологичеких внутрипопуляционных группировок животных, основанных на фиксированных пространственных контактах м/особями: 1 уровень. Репродуктивная группировка. От нескольких особей до группы семей. Все особи знают др.др. (персанолизированные взаимодействия). 2 ур-нь. Субколония 1-3-го порядков. Комплекс репродуктивных группировок. Хронологические хиатусы м/ду соседними группировками не препятствует обмену особями. 3 ур-нь. Колония. Комплекс субколоний. Отдельные субколонии находятся в сфере «взаимной видимости» и функционально связаны 4 ур-нь. Поселение. Комплекс колоний. Колонии изолированы и самостоятельны на протяжении 1-го или неск-х поколений. 5 ур-нь. Популяция. Несколько поселений. Глубокая о постоянная изоляция естественными рубежами.
Топография пространственных группировок. Внутри группировок достаточно высокого уровня иерархии особи (или их объединения) могут быть распределены несколькими способами. Известны 3 осн. Типа распределения особей (Диффузный, островной и ленточный) и 2 комбинации (кружевной тип как комбинация ленточного и диффузного, четковидный тип как комбинация остравного и ленточного.)
21.Генетическая стр-ра поп-ции самоопылителей. Впервые специальное исследование структуры поп-ции, совместившее в себе генетические и статистические методы, было предпринято В. Иоганнсеном. Его классическая работа «О наследовании в поп-циях и чистых линиях» опубликована в 1903 г. Иоганнсен избрал объектом исследов-я поп-циисамоопылителей, кот-е можно было легко разложить на группы потомков отдельных самоопыляющихся растений, т. е. произвести выделение чистых линий.
Анализу был подвергнут вее (размеры) семян фасоли, который определяется полигенно и в сильной степени подвержен влиянию факторов внешней среды. Поэтому для установл-я характера наследования этого признака необходимо было использование математич-х методов анализа. Иоганнсен провел взвешив-е семян 1-го сортафасоли и построил вариационный ряд по этому показателю. Вес варьировал в пределах от: 150 до 750 мг. В дальнейшем семена весом 250—350 мг и 550—650 мг были высеяны отдельно. С каждого выросшего растения семена были вновь взвешены. Тяжелые (550—650 мг) и легкие (250—350 мг) семена, выбранные из сорта, представляющего поп-цию, дали растения, семенакот-х отличались по весу. Средний вес семян растений, выросших из тяжелых семян, составил 518,7 мг, а из легких — 443,4 мг. Этим было показано, что сорт-популяция фасоли состоит из генетически различных растений, каждое из кот-х может стать родоначальником чистой линии. На протяжении 6—7поколений Иоганнсен отбирал тяжелые и легкие семена с каждого растения в отдельности. Ни в одной линии не произошло сдвига веса семян. Изменчивость размеров семян внутри чистой линии была ненаследственной, модификационной. Популяция самоопыляющихся растений состоит из генотипически разнородных линий, т.к. растения такой поп-ции не скрещиваются м/ду собой. В этом случае существование поп-ции основывается на естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных мех-змов к однотипным условиям внеш. среды.
При самооплодотворении отдельный организм может быть зачинателем новой расы, подвида и вида, а также сорта или породы. Напр., новыйсорт пшеницы может быть выведен от одного зерна, отобранного из популяции. При вегетативном размножении (некот-е простейшие, грибы,водоросли и др.) объектом отбора в популяцииявляются отдельные клоны.
22.Генетическая структура панмиктической популяции. Каждая генетич. поп-ция имеет опред. генетич. стр-ру и генофонд. Генофонд- совок-ть всех генов, кот-е имеют члены поп-ции. Генетич. стр-ра опред-ся концентрацией каждого гена (или его аллелей) в поп-ции, характером генотипов и частотой их распростр-я.Гаплоидный набор хр-сом содержит один полный набор генов, или один геном. В норме 2 таких набора генов служат главной предпосылкой развития диплоидной фазы. Если в поп-ции насчитывается А особей, то при нормальном диплоидном состоянии хр-сом число геномов в поп-ции составит 2N.
Англ. математик Годфри Харди (1908) сформулировал понятия панмиксии (свободного скрещивания) и создал математич-ю модель для описания генетич. стр-ры панмиктической поп-ции, т.е. поп-ции свободно скрещивающихся раздельнополых орг-мов. Немецкий врач-антропогенетик Вильгельм Вайнберг (1908) независ. от Харди создал сходную модель панмиктической поп-ции.Свободное скрещивание у разнополых орг-мов, а также у перекрестнооплодотворяющихся приводит к проявлению комбинативной изменчивости в р-тате объедин-я несходных по наследственности муж.и жен. гамет. На разных ступенях орг-ции живых существ происходят процессы, определяющие повышенный уровень генетич.изменчивости в поп-ции.Важным св-вом поп-ций служит их способность проявлять высокую генетич. изменч-ть, осн. источник кот-й заложен в пр-ссе размнож-я.Источником усиления наследственной изменч-ти служит мутационный пр-сс, в течение кот-го появление новых аллелей способствует формированию в поп-ции новых фенотипов (и генотипов), ранее в ней отсутствовавших.Взаимод-е генов разных локусов между собой также оказывает влияние на генетич-ю изменчивость поп-ции, Оно называется коадаптацией генов. Эффект коадаптации генов в разных поколениях особей поп-ции может быть разным по причине смены условий в разных поколениях.
Под действием отбора у особей, составляющих популяцию, формируется такое важное св-во, как приспособленность к условиям среды. Уровень приспособл-ти служит мерой прогресса поп-ции и выражается интенсивностью размнож-я особей и увелич-ем численности поп-ции.Генетич. стр-ра каждой панмиктической поп-ции сохраняется в ряде поколений до некот-х пор, пока к.-либо фактор не выведет ее из равновесного состояния. Сохранение исходной генетич. стр-ры, то есть частоты аллелей и генотипов в ряде поколений, называется генетическим равновесием и типично для панмиктических поп-ций. Поп-ция может иметь равновесие по одним локусам и неравновесное состояние по др.При переходе поп-ции в неравновесное состояние изменяются уровни частот аллелей и генотипов, складывается новое соотнош-е между гомозигот-ми и гетерозиг-ми генотипами. В природных поп-циях и в тех, с кот-ми ведет работу ч-к, отсутствует панмиктическое состояние, так как всегда имеются факторы, нарушающие генное равновесие, поэтому понятие «панмиктическая популяция» имеет теоретич-е значение и служит моделью для выявления пр-ссов, изменяющих генетич. стр-ру и ход эволюции в конкретной поп-ции, при сравнении ее с теоретически возможной панмиктической поп-цией.Генетич. поп-ция явл. сложной биологич. системой, кот-я обладает противополож. Св-ми: динамичностью и постоянством. Генетич. поп-ция непрерывно подвергается влиянию таких факторов, как разные типы скрещивания и размнож-я, воздействие отбора (искусств.и естеств.), мутационного пр-сса, меняющиеся факторы среды, миграция особей. Изучение св-в и стр-ры генетич. поп-ций, выявл-е закономерностей в ее изменении под воздействием различн. факторов осущ-тся таким направлением науки, как популяцион. генетика.
29.Выделение и кодирование фенов. Опыт, накопленный при исслед-нии фенов в разных группах жив-х и растений, позволяет предложить след.путь выдел-я фенов на материале природных поп-ций: 1) Сопоставл-е наблюдаемой изменч-ти по отдельн. комплексам признаков или св-вам (окраске, рисунку, форме отдельных частей тела и т.д.). 2) Выдел-е среди них признаков, явно подверженных возрастным и половым изменениям. Обычно такие признаки не включ. в фенетические исслед-ния на животных, хотя могут быть с большим успехом использ-ны у растений. 3) Выдел-е в общей изменч-ти признаков и св-в дискретных характеристик, их анализ на дальнейшую делимость. 4) Анализ данных по генетике филогенетич-х близких форм. 5) Анализ косвенных данных о характере наслед-ния отдельн. признаков у данного вида (выраженность признака у родителей и потомков, в одном приплоде, группе семей и т.п.) 6) Проверка правильности выдел-я фенов на природном материале. Обычно правильно выделенные фены на достаточно разнообразном материале из природных поп-ций обязат-но покажут или определён.тенденции в распространении их в пределах ареала поп-ции и групп поп-ций, или какие-то тенденции измен-я во времени.
Кодир-ние фенов может быть позиционным. В позиционной записи каждый признак заним. строго определ-е место. Классич. примером позиц-ной записи явл. формула зубной системы человека (для постоянной смены зубов). Кроме общего числа зубов зубная формулаежа отлич. наличием 2-ой группы предкоренных — «больших предкоренных» зубов. Изменить располож-е цифр в записи зубной формулы нельзя: не будет понятно, к какому типу зубов относ.та или др. цифра. Но часто бывает так, что приходится иметь дело с отдельн. зубами. Тогда использ-ся полупозиционная запись. Каждый зуб наз-тся первой буквой его латинского названия, а если идет речь о верхнем или нижнем, то кодируетсяполож-ем цифры (сверху или снизу) у букв: М3 — коренной, верхний, 3-й; Pm2 — предкоренной, нижний, 2-й и т. д.. Примером позиционного описания фенофонда может служить работа по изуч-ю изменч-ти бакулюма обыкновенной и восточноевропейской полевок. В этом случае фены закодир-ны буквенно-числовыми символами, индивидуал-е комплексы включ. 6 обозначений, характеристикапоп-ций также ведется по составу и частоте фенов или индивид-х фенокомплексов. Примеры непозиционного кодир-ния встреч.во многих работах по фенетике черепа мышевидных грызунов. В такой системе записи ничего не изменится, если мы расположим наши условные обознач-я в любом порядке. С равным успехом мы могли бы использ. не цифры, а к.-либо буквы или вообще любые условные знаки. Для более подробной характ-ки каждой особи можно характериз-ть фенотип посочет-ю фенов правой и левой сторон. Тогда запись отдельн. фена для особи будет двойной: АА, АБ, Г1Д3 и т. п. Запись же всего фенокомплекса особи можно представить в символическом изображении как строку парных символов, напр.: ААГ2Г3аа. Можно обозначить совпад-е фенов правой и левой сторон как гомофенность и несовпад-я — как гетерофенность. Однако примен-е произв-х буквенно-числовых символов, особенно в тех случаях, когда исследуется фенофонд по многим признакам, неудобно. Поэтому желательно при кодир-нии феновувеличивать смысловую нагрузку символов. При сохранении буквенно-числового кодир-ния удобно выбирать не произвольные буквенные символы, а символы, несущие смысловую нагрузку, напр, начальные буквы латинского или иного названия признака, а цифрами— порядковые номера фенов, как это делается в генетике для обозначениямутаций. Позиционноекодирование применяется и при изучении фенофонда окраски различных животных. Позиционное иполупозиционное буквенное, числовое или буквенно-числовое кодир-ние требует позиционной, строго опред. записи фенов каждой особи, без которой невозможен дальнейший анализ и систематизация материала, а также сравнение фенофондов разных совокуп-тей особей.
30.Фенофонд. Графическое описание фенофонда. Фенетика поп-ций предст. собой распространение генетич-х подходов и принципов на виды и формы, собственно генетич-е изучение кот-х затруднено или невозможно. Фены – это дискретные, альтернативные вариации к.-либо признака или св-ва, кот-е на всем многочисленном материале далее неделимы без потери качества. Фенофонд – это комплекс фенов, обнаруженных к данному моменту в к.-либо природной группировке особей (вид, поп-ция и т.п.). Осн. св-ва фена: 1)дискретность проявления, 2)способность маркировать своим присутствием особенности генотипа, 3)частота встречаемости, 4)масштаб, 5)адаптивность.
Методы описанияфенофонда: 1)способы буквенного и цифрового кодирования фенов; 2)графическое описание фенофонда.
Графич. описание фенофонда. Колич-ную характеристику фенов — частоту встречаемости каждогоиз них — приходится давать в таблицах или, что нагляднее, наразного родаграфиках. 1-м и самым простым графиком, изображающим фенофонд, будет гистограмма. На ней можно показать частоту встреч-сти каждого фена. При этом возможен позиционный и непозиционный подход: либо каждый фен может получить опред. место на гистограмме, либо взаиморасполож-е столбиков будет несущественно, и главн. символом фена будет та или иная штриховка. Обычно комбинируют 2 способа — и часть фенов, на кот-е надо обратить особое внимание, выд-ют штриховкой, одновременно сохраняя позиционное полож-е всех фенов. При сравнении гистограмм можно использ-ть след.удобный прием. 1 из выборок берется за исходную, и частоты фенов в ней ранжируются в порядке уменьш-я (поскольку располож-е столбиков в гистограмме фенофонда совершенно произвольно, то мы вправе располагать их в любой последов-сти). Располож-е фенов в др. выборках должно точно соответ-ть располож-ю их в 1-й ранжированной выборке. При сравнении таких совокупн-тей особей легко можно заметить черты сходства и черты различия. Распространенным способом графич. изображ-я фенофонда явл. различные секториальные графики. В типичном варианте секториальн. графика площадь круга или др. геометрич. фигуры делится на число секторов по числу фенов. Размер каждого сектора опред-тся частотой соответствующего фена в исследуемой группе. Важным огранич-ем при использ-нии секториальн. графика явл. возможность сравнения т.о. только фенов одной какой-то группыпризнаков, в сумме дающих 100%. На таком графике можно изобразить встречаемость 30% черных, 30% красных и 40% неокрашенных особей, но нельзя показать встреч-сть 90% красных и 40% с каким-то иным феном, не относящимся к окраске. В тех случаях, когда фенофонд анализ-тся по фенам разных признаков, более удобно использ. вариант секториального графика, наз-мый «розой ветров», или векторной диаграммой. Окружность разбив-тся на столько одинак-х секторов, сколько сравнивается фенов. Ось сектора (т. е. радиус круга)принимается за 100%. Концентр-я каждого фена в %-х откладывается по оси соответствующего сектора и все отложенные на осях секторов точки соед. линией. Получившаяся геометрич. фигура дает обобщенное представл-е о фенофонде и частоте отдельн. фенов. Векторные диаграммы очень наглядны и позволяют легко сравнивать фенофонды неск-х совокупностей. При использовании этого м-данеобходимо соблюдать след.правила. Направл-е каждого вектора в диаграмме должно быть позиционным, т. е. каждый фен на всех графиках, кот-е подлежат сравн-ю, должен занимать 1 и то же полож-е. Желательно также площадь, занятую на графике разными фенами, выделить цветом, штриховкой (также строго позиционно). На графиках этого типа не следует сопоставлять более 10—12 фенов, т.к. в противном случае выступы на «розе ветров» становятся мелкими и малозаметными.
31.Феногеография — изучение географич-го распредел-я отдельн. признаков (как правило, фенов и их комплексов) в пределах ареала вида, проводимое для изуч-я проблем микроэволюции, внутривид-й систематики и разработки биотехнич-х мероприятий.
Цель геногеографии — «географически взвешенное» описание генофонда наследств-х вариаций в пределах видовых ареалов: составл-е географич-х карт распредел-я частоты встреч возможно большего числа наследственных признаков в пределах ареала вида. Методы феногеографии: 1)Нанес-е на карту концентрации данного фена в разных частях ареала, либо обозначение присутствия этого фена в данной части ареала 2)Графический анализ с использ-ем графиков, диаграмм. 3)Вычисл-е обобщенных фенетич-х показателей (напр, показатель популяционного сходства r Л.А. Животовского). Феногеографические методы позволяют решать наиб.сложные задачи при изучении внутривид. изменчивости — выде-ие поп-ций и групп поп-ции, определ-е популяционных границ.
Задачи, решаемые с помощью м-дов феногеографии: 1)обнаруж-е адаптивных границ распространения фенов и корреляции в распространении фенов с к.-либо факторами среды; 2)выдел-е поп-ций и их групп; 3)определ-е популяционных границ; 4)изуч-е действия основных факторов эволюции (естеств. отбора, изоляции, миграции и др.); 5)изуч-е стр-ры видов, в том числе и выдел-е групп поп-ций подвидового ранга; 6)воссоздание филогенеза вида.
Н. И. Вавилов с сотрудниками начал грандиозное по масштабам исследование географич-го распространения различн. признаков у злаков и бобовых, а А.С. Серебровский с сотрудниками — изучение геногеографии домашних кур. В то же время под руководством Н. И. Вавилова, Ю. А. Филипченко, Н. К. Кольцова и А. С. Серебровского был организован сбор материала по геногеографии местных пород крупного рогатого скота и лошадей. В 30— 40-х годах появились лишь отдельн. работы, касающиеся «распределения мутаций» в природных поп-циях. Некот-е из этих работ не потеряли своего значения до наст.времени, как, например, ставшие классическими работы немецкого биолога К. Циммермана по распределению мутации simplexна коренных зубах обыкновенной полевки в Европе. Интерес к феногеографическим работам вспыхнул вновь в последние 15—20 лет, после разработки теории популяц-ной генетики, в р-тате развития биохимических методов исслед-я и лавинообразного нарастания числа работ по изучению неметрических вариаций в природных поп-циях.
Феногеорафия служит важным инструментом при изучении внутривид. систематики и дает материал для правильной организации ряда промысловых и биотехнологических мероприятий.
32.Полиморфизм поп-ции как механизм адаптации. Поп-ция – это не гомогенное образов-е, а сложноструктурированная система. Любая поп-ция характ-ся специфической биохорологической организованностью. Эта многоплановая структурированность поп-ции определяет одну общую для всех поп-ций и очень важную особенность- полиморфность (в широком смысле). В поп-ции всегда присутствуют разные по возросту, полу, морфологии, физиологии, экологии и этологии (для жив-х) группы особей. Не менее 10-12% всех локусов у каждого индивида оказывается гетерозиготным. Это отражает постоянное присутствие в любой достаточно многочислен.группе особей огромного числа различ-х генетич-х вариантов. При подавляющем большинстве даже необычных воздействий в этих условиях в поп-ции обычно находятся особи, спобные либо выжить, либо процветать.
Генетический полиморфизм – длительное существов-е в поп-ции 2-х или более генетически различных форм в таких соотнош-ях, что частоту даже наиболее редкой из них нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Гетерозиготный полиморфизм возникает в р-тате повышенной средней жизнеспособности гетерозигот по сравнению с гомозиготами. Адаптационный полиморфизм: при этом типе полиморфизма генетически различ-еся формы обладают преимуществом в разных условиях. Пример – сезонное изменение частот красной и черной морф божьей коровок. Полиморфизм в данном локусе может быть переходным и сбалансированным. Переходный полиморфизм возникает в том случае, когда различные морфы существуют в поп-циях, испытывающих сильное давл-е отбора. При этом происходит замещение аллеля, бывшего некогда обычным, др. аллелем, носители кот-го имеют более высокую приспособленность. Пример – изменение светлой окраски разных видов бабочек на темную, названное индустриальным меланизмом.
Сбалансированный полиморфизм возникает при существовании в поп-ции различ-х форм в стабильных условиях. Напр., наличие различных каст в семьях социальных насекомых.
Генетич-я полиморфность поп-ции плюс возможность быстрого размнож-я в череде поколений особей-носителей удачных вариантов и обеспечивает «подстройку» популяционной системы даже при резких воздействиях необычных условий. Наглядным примером авторегуляции (способности к адаптивным реакциям) может служить возникнов-е нечувствительности к гербицидам, пестицидам, повышающее порой устойчивость поп-ции к действию первоначально опастного для нее фактора в сотни и тысячи раз.
В еще более ярком виде авторегуляторные способ-ти поп-ции как системы проявл. при постоянных, регулярных изменениях внеш. среды, к которым уже выработаны в пр-ссе жизни поп-ции специальные приспособления. В целом и структурированность поп-ции, и вытекающий из этого постоянный полиморфизм оказываются важными компонентами устойчивости и целостности поп-ции как биологич. системы.
33.Эффект группы. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность.
Эффект группы- оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании. Он проявляется как психофизиологич.реакция отдельной особи на присутствие др. особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью животных.
Затраты организмом энергии на основную жизнедеятельность учитывают, измеряя скорость потребления кислорода животными в покое. Эти показатели возрастают у всех животных, приспособленных к групповой жизни и оказавшихся вне стада, семьи или колонии. Напротив, даже простое скучивание сокращает газообмен порой до 50 %. Возможно, что это явление лежит в основе агрегации на зимовку рыб, лягушек, моллюсков, насекомых, у которых также обнаружена экономия энергетических затрат в скоплениях.
Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения и многие физиологические показатели сильно уклоняются от оптимума, о чем можно судить, например, по увеличению энергетических затрат на основные процессы жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134 % по сравнению с содержащимися поодиночке.
Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции. Если животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды. Тогда вступают в действие другие механизмы, приводящие к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рождаемости. Эти механизмы обсуждены ниже, при рассмотрении гомеостаза популяций.