Видовая структура экосистем. Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численностей. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями. Богатство видов зависит также от возраста экосистем.
Молодые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально безжизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубинных слоёв земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их видовое богатство увеличивается.
Виды, явно преобладающие по численности особей, носят название доминантных (лат. доминантис – господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды – эдификаторы (лат. эдификатор – строитель). К ним относятся те виды, которые являются основными образователями среды. Обычно вид доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в её способности сильно затенять почву, создавая кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мёртвого органического вещества; образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы.
Название экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам, или доминантам, и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определяют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-черничники, ельникосфагновые и др.). По такому же принципу классифицируются и называются другие экосистемы.
Структурную организацию экосистемы, можно рассматривать с трофической и биотической точек зрения.
С точки зрения трофической (функциональной) структуры (от греч. "trophe" – питание), экосистему можно разделить на два яруса: верхний – автотрофным ("auto" – сам, самостоятельно питающийся) ярус, или «зелёный пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладает фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений; нижний – гетеротрофный ("getero" – другой, питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т.д., в котором преобладает использование, трансформация и разложение сложных соединений.
С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: неорганические вещества, органические соединения, воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим на другие климатические факторы; продуцентов (лат. “producer” – создающий), автотрофных организмов (зелёные растения, сине-зеленые водоросли, фото - и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ; консументов (лат. "consume" – поглащать), или фаготрофов (от греч. "phagos" –пожиратель), - гетеротрофных организмов, главным образом животных питающихся другими организмами или частицами органического вещества; редуцентов (лат. "reducere" – возвращать) и детритофагов – гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путём разложение мёртвых тканей, либо путём поглощения растворённого органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сапрофитами из растений других организмов (Детрит – частично полуразложившееся органическое вещество).
В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в одном направлении: автотрофы – консументы – редуценты (деструкторы). Трофические (пищевые связи) – это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Такая последовательность переноса энергии называется трофической (пищевой) цепью или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень это продуценты, все остальные уровни – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. Следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков.
Главное свойство трофической (пищевой) цепи – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасённой в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты).
Пища, поглощаемая консументами, усваивается не полностью – от 12% до 20% у некоторых растительноядных, до 75% и более у плотоядных. Выделение энергии с экскрементами у плотоядных животных (например, хищников) невелико, у травоядных оно более значительно, а гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии. Однако при всём разнообразии расходов энергии в среднем максимальны траты на дыхание, которые в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потреблённой. Энергетические затраты связаны прежде всего (рис. 15) с поддержанием метаболических процессов, которые называют тратой на дыхание, оцениваемая общим количеством СО2, выделенного организмом. Большая часть энергии при переходе с одного трофического уровня на другой, более высокий, теряется. Приблизительно потери составляют около 90%: на каждый следующий уровень передаётся не более 10% энергии от предыдущего уровня. Эта закономерность рассматривается обычно как «правило, десяти процентов» или правило Линдемана.
Остальная энергия расходуется на обеспечение процессов жизнедеятельности организмов и в конечном итоге превращается в тепловую энергию. Этим объясняется ограниченное число звеньев (5-6) в пищевой цепи любых биоценозов.
Различают два вида трофических цепей:
цепи выедания, или пастбищные, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и
детритные цепи разложения, которые начинаются с остатков отмёрших растений, трупов и экскрементов животных. Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов.
Все типы пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что её представители объединены многочисленными связями, а вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и доля их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды.
Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта.
Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (см. рисунок), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.
Рис. Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959): а — пирамида численности; б — пирамида биомассы: прямая в наземной ЭС и перевернутая (обратная) в водной; в — пирамида энергии. Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию
Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии. Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру: их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т.е. числу содержащихся в неё трофических уровней; их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Правило пирамид энергии можно сформулировать следующим образом: количество энергии, содержащейся в организмах на любом последующем трофическом уровне цепи питания, меньше её значений на предыдущем уровне.
Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне количество продукции меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество продукции (как и содержащейся в ней энергии), образующейся на равных трофических уровнях, меньше первичной продукции.
Пирамида чисел (а) показывает, что если бы мальчик 12 лет питался в течение одного года только телятиной, то для этого ему потребовалось бы 4,5 теленка, а для пропитания телят необходимо засеять поле в 4 га люцерной, что составит 2 х 107 растений. В пирамиде биомасс (б) число особей заменено их биомассой. В пирамиде энергии (в) учтена солнечная энергия. Люцерна использует 0,24 % солнечной энергии. Для накопления продукции телятами в течение года используется 8 % энергии, аккумулированной люцерной. На развитие и рост ребенка в течение года используется 0,7 % энергии, аккумулированной телятами. В результате чуть более одной миллионной доли солнечной энергии, падающей на поле в 4 га, используется для пропитания ребенка в течение одного года.
Во-вторых, чтобы сократить вероятность дефицита продуктов питания для интенсивно возрастающей численности населения (по закономерности, близкой к экспоненте), надо, чтобы в рационе людей больший удельный вес занимала растительная пища. Энергетически идеально – вегетарианство.