Генетика микроорганизмов.
Генетика микроорганизмов – наука о законах наследственности и изменчивости, которая обладает присущими особенностями, отвечающими строению и их биологии. Больше всего исследована генетика бактерий. Бактерии характеризуются малыми размерами и большой скоростью размножения. Эти особенности позволяют отследить генетические изменения за незначительный отрезок времени на максимальном числе популяций. Клетка бактерии обладает одинарным набором генов, то есть отсутствуют аллели. Хромосома у бактерий представляет собой полинуклеотид (две связанные полинуклеотидные цепочки, которые образуют ДНК).
Длина хромосомы составляет 1000 мкм, а молярная масса примерно 1,5.2-10'Д. Она суперспирализована и сомкнута в кольцо, включает 3000 – 5000 генов. В цитоплазме бактерий подобно хромосоме расположены ковалентно замкнутые кольца ДНК, которые называются плазмидами (или внехромосомные факторы наследственности). Плазмиды обладают значительно меньшей массой, чем хромосомы. Хромосома и плазмида обладают способностью к независимому самокопированию, репликации, поэтому получили название репликоны. Свойства микроорганизмов, как у других организмов, обусловливаются их генотипом, то есть набором генов данной особи. Термин геном касательно микроорганизмов является практически синонимом понятия генотип.
Фенотип – следствие взаимодействия генотипа с окружающей средой, то есть проявление генотипа в определенных условиях обитания. Фенотип микроорганизмов зависит не только от окружающей среды, он так же контролируется генотипом. Характер и степень допустимых для данной клетки фенотипических изменений обусловливаются набором генов, представленный конкретным участком молекулы ДНК.
|
Основу генетической изменчивости составляет реакция генотипа на обстоятельства окружающей среды или видоизменение самого генотипа как результат мутации генов или их рекомбинации. Вследствие этого фенотипическую изменчивость можно разделить на ненаследственную и наследственную.
Ненаследственная или средовая, модификационная изменчивость определяется влиянием внутренних и внешних клеточных факторов на проявление генотипа. Если убрать причины, вызывающие модификацию, возникшие изменения исчезают. Наследственная или генотипическая изменчивость связанна с мутациями и называется мутационная изменчивость. Так в основе мутации лежит изменение порядка нуклеотидов в ДНК, полная или частичная их утрата, так как идет структурная перестройка генов, которая проявляется фенотипически как измененный признак. Наследственная изменчивость связана с рекомбинациями и называется рекомбинационной изменчивостью.
Мутации.
Информация, которую несёт ДНК, не является чем-то абсолютно стабильным. Если бы она была таковой, то диапазон реакций родственных микроорганизмов на внешнее воздействие был бы постоянным, а значит, внезапное изменение условий внешней среды для микроорганизмов с «застывшим» генотипом привело бы к исчезновению вида. Реальная нестабильность генома вызвана мутациями, обменом генетической информацией между донором и реципиентом (см. ниже).
Термин «мутация» предложил де Фриз как понятие «скачкообразного изменения наследственного признака» при изучении наследственности у растений. Позднее Бейеринк распространил это понятие и на бактерии. Мутация — изменение первичной структуры ДИК, проявляющееся наследственно закреплённой утратой или изменением какого-либо признака или группы признаков. Мутации подразделяют по происхождению, характеру изменений структуры ДНК, фенотипическим последствиям для клетки-мутанта и др. Факторы, вызывающие мутации, известны как мутагены.
|
Они обычно имеют физическую или химическую природу. По происхождению выделяют мутации индуцированные, то есть вызванные искусственно, и спонтанные {«дикие», возникают в популяции бактерий без видимого вмешательства извне).
Виды рекомбинаций у бактерий и вирусов.
Рекомбинация (ре + лат. combinatio. соединение). возникновение новых последовательностей ДНК в результате разрывов и последующих восстановлений ее молекул. В итоге таких изменений ДНК бактерий появляются так называемые рекомбинан-тные штаммы, или рекомбинанты. Процесс рекомбинации у бактерий имеет некоторые отличия, связанные с особенностями их генетического аппарата, форм генетического обмена.
Именно на микробных объектах были открыты формы переноса генетического материала - - трансформация,трансдукция, конъюгация, неизвестные классической генетике, с помощью которых изучаются молекулярные механизмы генетических рекомбинаций.В процессе генетического переноса участвуют бактерия-реципиент и бактерия-донор. Степень участия их неравномерна: в ре-ципиентную клетку попадает лишь фрагмент экзогенной ДНК бактерии-донора, который взаимодействует с цельной хромосомой реципиента, в результате чего происходит частичное перераспределение (рекомбинация) генетического материала с образованием рекомбинанта. Все этапы рекомбинации у бактерий обеспечиваются соответствующими ферментами: рестриктазами, лигазами и др.
|
У бактерий различают три типа рекомбинаций: общую, "незаконную" и сайт-специфическую.
Общая, или гомологичная, классическая, рекомбинация происходит, если в структуре взаимодействующей ДНК имеются гомологичные участки (от греч. homologia. соответствие).
Так называемая "незаконная" рекомбинация для своего осуществления не требует значительной гомологии ДНК взаимодействующих структур для интеграции с негомологичными участками репликонов. Транспозоны - - более сложные генетические структуры ДНК, І которые содержат в своем составе IS-элементы и дополнительные гены (например, гены лекарственной устойчивости и др). Подвижные генетические элементы вызывают повреждение или инактивацию генов, слияние репликонов, распространение re- jнов среди бактерий.Общая рекомбинация наиболее эффективна при внутривидовом генетическом обмене, "незаконная" рекомбинация играет важную роль не только в пределах отдельных видов, но и между бактериями различных видов и родов.
Третьей разновидностью рекомбинации является так называемая сайт-специфическая рекомбинация (от англ, seit. местоположение, участок), для осуществления которой необходимы строго определенные последовательности ДНК и специальные ферменты.Сайт-специфическая рекомбинация происходит в I менее протяженных участках генома (в пределах 10.20 пар нук-леотидов), например при включении профага в строго ограниченные участки (сайты) хромосомы.Наиболее изучены три типа передачи ДНК, отличающиеся I друг от друга способом ее транспортировки: трансформация, 1 трансдукция, конъюгация.