Многослойные эпителии. Виды. Месторасположение. Функции. Переходный эпителий

Многослойный плоский неороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) выстилает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпителий преддверия полости рта и оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода — из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3 слоев: 1) базального; 2) шиповатого; 3) поверхностного.

Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся путем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняется в вышележащий шиповатый слой.

Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько рядов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по мере удаления от базального слоя приобретают все более уплощенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы одной клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клетки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.

Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция этого эпителия — защитная, кроме того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий развивается из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпидермисом. Строение эпидермиса — толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев: 1) базальный; 2) шиповатый; 3) зернистый слой; 4) блестящий слой и 5) роговой.

Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток: 1) кератиноцитов, составляющих 85%; 2) меланоцитов, составляющих 10%; 3) клеток Меркеля; 4) внутриэпидермальных макрофагов.

Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы общего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофибриллы, состоящие из фибриллярного белка, способного к ороговению. Клетки друг с другом соединяются при помощи десмосом, с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Среди керотиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть образовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, шиповатый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.

Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди керати-ноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих ферментов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоцитов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шиповатого слоев.

Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, имеют несколько более крупные размеры по сравнению с кератиноцитами, светлую цитоплазму; по своему функциональному значению относятся к чувствительным.

Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из моноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную) функцию. Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лимфоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют иммунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.

Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят шипы, т е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с шипами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят многочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка. Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое имеются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.

Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму, содержат компактные ядра, бедны органеллами общего значения. В этих клетках появляются гранулы кератогиалина, состоящие из кератина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формироваться кератиносомы, в которых содержатся липидные вещества и ферменты. Кератиносомы путем экзоцитоза поступают в межклеточные пространства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой характеризуется рас­падом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда — растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные структуры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки которых цементируются, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивается, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой — здесь клетки окончательно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейшему ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превращаются в чешуйки. По мере того как разрушается цементирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит полное обновление эпидермиса кожи.

Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверхности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тоньше.

Функции многослойного плоского ороговевающего эпителия: 1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.

Переходный эпителий (epithelium transitinale) выстилает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы, частично — из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базального слоя мелкие, темные; промежуточного — более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхностного слоя — самые крупные, содержат одно или несколько округлых ядер. В остальных многослойных эпителиях поверхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что при растяжении стенки мочевыделительных органов, например, мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, поверхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мо­чевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.

Функция этого эпителия — барьерная (препятствует вы­ходу мочи через стенку мочевого пузыря).