Процесс индивидуального развития — онтогенез — у цветковых растений делится на четыре периода: эмбриональный, вегетативный, генеративный и период старения. Эмбриональный период развития продолжается от оплодотворения до созревания семени, он был рассмотрен выше.
Вегетативный период включает прорастание семени и формирование вегетативных органов вплоть до образования генеративных органов. Семена многих растений не способны прорастать сразу же после опадания с материнского растения, так как они зачастую находятся внутри плода. Этому могут препятствовать непроницаемые для воды семенная кожура и околоплодник, накопление в семени подавляющих развитие зародыша веществ, а также недоразвитие самого зародыша.
Для прорастания семян с плотной семенной кожурой или околоплодником (например, грецкого ореха) требуется их механическое повреждение — скарификация. Устранение подавляющих развитие растения веществ требует либо длительного периода нахождения семени при пониженной температуре — стратификации — либо вымывания этих веществ под струей воды. Иногда требуется воздействие каких-либо физиологически активных веществ, например, фитогормонов.
После устранения механических и химических препятствий начинается процесс прорастания. Он делится на четыре стадии: набухание, проклевывание, стадия гетеротрофного роста и стадия автотрофного роста.
В процессе набухания ткани семени, содержавшие 5–10 % воды, набирают ее в значительном количестве и увеличиваются в размерах. При этом активизируются процессы жизнедеятельности зародыша и он пускается в рост. На второй стадии прорастания зародышевый корешок прорывает семенную кожуру в месте, которое называется семявходом, после него появляется и зародышевый стебелек. Стадия гетеротрофного роста длится от проклевывания до выхода проростка на свет, так как в это время проросток неспособен еще осуществлять процесс фотосинтеза. На стадии автотрофного роста проросток наконец-то появляется на поверхности земли и постепенно переходит на самообеспечение органическими веществами.
|
|
Однако процесс выхода проростка на поверхность существенно различается у разных организмов. Одни из них выносят семядоли на поверхность (фасоль, томаты), а другие оставляют их под землей. Двудольные выходят на поверхность петелькой зародышевого стебелька, а злаки пробивают толщу земли первичным листочком — колеоптилем.
Для прорастания семени недостаточно наличия в почве воды. Для этого необходимы также определенная температура почвы и наличие кислорода в среде, поскольку рост требует значительных затрат энергии, которые проросток может получить только в процессе дыхания.
В дальнейшем происходит рост растительного организма и увеличение количества листьев, ветвление побега и корня. Рост растений происходит за счет двух процессов: деления клеток и их растяжения. Однако рост растения в высоту осуществляется за счет деятельности верхушечных образовательных тканей побега и корня, а у некоторых растений — и в основании междоузлий, тогда как рост в толщину обусловлен делением клеток камбия.
Генеративный период связывают с закладкой и функционированием репродуктивных органов. Для этого многим растениям требуется не только накопление биомассы, но и определенная продолжительность дня (фотопериод) или период действия пониженных температур. Растения северных широт в основном являются длиннодневными (овес, ячмень, горчица), а южные — короткодневными (хризантема, астра, соя), хотя встречаются и нейтральнодневные растения.
|
|
Переход растений к цветению вследствие действия пониженной температуры называется яровизацией. Пониженная температура необходима многим растениям умеренного климата, в том числе и озимой пшенице, которую сеют под зиму для того, чтобы она прошла процесс яровизации.
При благоприятных условиях у растений закладываются цветочные почки, и они переходят к цветению и плодоношению. Однолетние и двулетние растения в основном плодоносят только один раз, а многолетние чаще всего способны делать это неоднократно.
Период старения начинается после того, как растение завершило последнее плодоношение и уже не способно зацвести вновь. В этот период нарушается синтез многих веществ, постепенно прекращается фотосинтез, в клетках разрушаются хлоропласты и накапливаются токсичные продукты обмена веществ. В результате нарушений, возникающих в растении, запускаются программы гибели клеток. Завершается период старения полным отмиранием растительного организма.
Наряду с закономерными процессами старения целостного организма часть клеток и органов растений обновляется постоянно, что связано как с процессами нормального функционирования этих органов, так и с действием внешних факторов (формирование проводящих и механических тканей, листопад). Часть клеток растений — мертвые (клетки ксилемы, склеренхимы) или утрачивают часть органелл для выполнения своих нормальных функций (флоэма).
|
|
Интенсивные процессы жизнедеятельности, постоянно протекающие в листьях, приводят к их быстрому старению и отмиранию. В умеренном климате листья живут в основном один сезон, тогда как в тропиках, субтропиках и на экваторе лист может оставаться на растении до 25 лет, а иногда и всю жизнь, как у вельвичии удивительной. Перед отмиранием из листа оттекают все органические и минеральные вещества, которые можно изъять, разрушается хлорофилл, и становятся заметными каротиноиды или антоцианы, вследствие чего лист приобретает желтую или красную окраску. В клетках основания листа запускаются процессы клеточной смерти, образуется так называемый отделительный слой, клетки которого отделяются друг от друга и лист как бы повисает только на проводящем пучке. Под собственным весом или при порыве ветра лист обламывается, и в узле остается только листовой след. Опадание листьев у растений умеренного пояса имеет и приспособительное значение, так как защищает организм от избыточного испарения в зимний период.
Раздражимость
Способность воспринимать изменения в окружающей среде является неотъемлемым свойством живых организмов, поскольку позволяет своевременно реагировать на эти изменения полезными для себя действиями. Если животные могут избежать действия неблагоприятных факторов благодаря способности к активному передвижению, то большинство растений лишены этой возможности вследствие прикрепленного способа жизни. Тем не менее, они также реагируют на изменения в окружающей среде, но эта реакция заключается в основном в защитной перестройке обмена веществ и в ростовых движениях.
Сильнодействующие факторы среды вызывают у растений угнетение фотосинтеза и других синтетических процессов, быстро закрываются устьица для предотвращения потери воды, подавляется поглощение элементов минерального питания и их передвижение по растению, прекращаются рост и развитие растения. Сложные органические соединения распадаются до более простых для удержания воды в клетках, на короткое время усиливаются процессы распада, для обеспечения организма энергией в этот сложный период активируется дыхание. Однако данный период продолжается недолго и вскоре растение впадает как бы в оцепенение, выжидая наступления более благоприятных условий. Если же изменения в окружающей среде не наступают или действие фактора, вызвавшего столь острую реакцию растения, ослабевает, организм начинает приспосабливаться к новой для себя ситуации, постепенно восстанавливая нормальную жизнедеятельность. Вся совокупность ответных реакций растения на изменение условий среды, как и у животных, называется стрессом. Лишь очень жесткие и длительно действующие факторы способны привести к гибели чрезвычайно выносливых растительных организмов.
Растения способны реагировать и на менее слабые, постоянно действующие или периодически происходящие в природе изменения, например восход и заход солнца.
Характерным является пример с растением, стоящим на подоконнике у окна — его листья повернуты к свету. Еще более выражена реакция на свет у закрытых корзинок подсолнечника, которые поворачиваются в светлое время суток вслед за ходом солнца, а ночью возвращаются на исходную позицию. Появление одностороннего ростового изгиба растения под действием освещенности называется фототропизмом. Изменение освещенности вызывает открывание и закрывание цветков некоторых растений (картофеля) и изменение положения листьев (белая акация, кислица).
Даже продолжительность дня и ночи воспринимается растениями как определенный сигнал — одни растения переходят к цветению (фотопериодизм), а растения умеренного климата прекращают рост и начинают готовиться к зиме. Спектральный состав света также оказывает воздействие на растения — освещение красным светом способствует прорастанию семян салата и переходу растений к цветению.
Земное тяготение также оказывает влияние на растения — корень всегда стремится к центру Земли, а побег — от него. Достаточно развита у растений и температурная чувствительность — они способны открывать и закрывать цветки, опускать и поднимать листья, в том числе и в ответ на суточные колебания температуры, как, например, тюльпаны или фасоль.
Усики цепляющихся растений (винограда, тыквенных, гороха) демонстрируют удивительную способность реагировать на малейшее прикосновение — они тут же начинают обвивать даже самую непрочную опору. На прикосновение реагирует и мимоза стыдливая, мгновенно опускающая и складывающая листочки. Не меньшей чувствительностью обладают насекомоядные растения, захлопывающие листья, как только на них сядет микроскопическое насекомое.
Большая часть описанных движений растений являются ростовыми, поскольку изменение направления роста части растения, открывание-закрывание цветков и опускание-поднимание листьев — это следствие более быстрого удлинения верхней или нижней, правой или левой стороны стебля, листа, корня растения.