Орган слуха анатомически делится на наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружнее ухо состоит из ушной раковины, слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина выполняет рупорную функцию, играет роль в механизме бинаурального слуха. Имеются указания о представительстве внутренних органов на поверхности ушной раковины, на чем основана методика аурикулопунктуры. Слуховой проход выполняет роль проводника звуковых колебаний. Имеет собственную частоту колебаний порядка 3000 Hz. Барабанная перепонка: отделяет наружнее ухо от среднего, имеет толщину 0,1 мм, и воронкообразную форму. В ее внутреннюю сторо.ну вплетена рукоятка молоточка. Натяжение ее неравномерно, поэтому она не имеет собственной частоты колебаний и не способна входить в резонанс, что крайне важно, поскольку резонансная частота звука даже небольшой интенсивности способна была бы просто разрушить барабанную перепонку.
2. Среднее ухо или звукопроводящий аппарат представлен косточками: молоточком, наковальней и стремечком. Молоточек сочленен с наковальней, та - со стремечком, а стремечко прилежит плоской поверхностью к овальному окну вестибулярной лестницы полости улитки. Система косточек работает по принципу механического усилителя звуковых колебаний как за счет разности в длите рычагов, так и за счет меньшего размера овального окна по сравнению с барабанной перепонкой (3,2 кв.мм и 70 кв.мм соответственно, что дает соотношение 1:22 и усиливает звук примерно в 22 раза). Это важно, поскольку звуковым колебаниям необходимо привести в движение жидкость -эндолимфу, для чего необходима достаточная сила колебаний. В среднем ухе имеется свободное круглое окно, выполняющее роль демпфера для колебаний, прошедших через канал улитки.
|
|
Имеются две мышцы, степень сокращения которых меняется в зависимости от громкости звука, чем регулируется звуковая энергия, приходящая в ухо. Этот рефлекс срабатывает через 10 мс после подачи громкого звука. Его дуга замыкается в стволовом отделе мозга. Натяжение барабанной перепонки производится мышцей m. tensor tympani. Фиксация стремени и ограничение его движений достигается сокращением мышцы m. stapedius.
Евстахиева труба соединяет барабанную полость среднего уха с носоглоткой, чем выравнивается давление в барабанной полости и внешней среде.
Возможна костная передача звука через кости черепа, минуя барабанную перепонку и систему косточек среднего уха, что доказывается опытом с установленной ножкой камертона на сосцевидный отросток или на теменную и лобную область: даже при глубоком повреждении среднего уха и сохранности внутреннего, человеком воспринимается звук.
3. Внутреннее ухо. К нему относится улитка, представляющая собой костный извитой канал, выстланный соединительнотканными волокнами. Улитка имеет 2,5 завитка, общая длина ее около 35 мм. В улитке находится звуковоспринимающий аппарат, имеющий сложное строение и включающий следующие структуры: а) Вестибулярная лестница (верхний канал), б) Барабанная лестница (нижний канал), в) Вестибулярная или Рейснерова мембрана. г)Базальная или основная мембрана, д) Перепончатый канал улитки, е) Текториальная пластинка, ж) Спиральная связка, з) Секреторный эпителий, и) Кортиев орган, состоящий из опорных клеток, наружных (3-4 ряда, 12000-20000 штук) и внутренних (1 ряд, около 3500 штук) волосковых клеток, являющихся вторичночувствующими рецепторными клетками. Количество волосков на клетке около 30-40, диаметр их 4-5 мкм. Нервные волокна к волосковым клеткам, к) Геликотрема. л) Вблизи улитки находится спиральный ганглий. Верхний и нижний каналы содержат перилимфу и сообщаются через геликотрему. Перепончатый канал заполнен эндолимфой и не сообщается с другими каналами. В эндолимфе в 100 раз больше ионов калия и в 10 раз меньше ионов натрия по сравнению с перилимфой. Эндолимфа заряжена положительно относительно перилимфы.
|
|
Колебания передаются от стремечка через овальное окно на перилимфу вестибулярного канала, свободно проникают через рейснерову мембрану и колеблют базальную мембрану. При ее колебаниях раздражаются об текториальную пластинку волоски волосковых клеток.
Человек воспринимает частотный диапазон звуков в пределах от 20 до 20000 Hz. Звуки определенной частоты воспринимаются как тоны, непериодическая смесь звуков различных частот ощущается как шум.
Механизм восприятия высоты тона долгое время оставался загадкой. Было создано несколько теорий. К примеру -резонаторная теория Гельмгольца, суть которой в том, что волокна базальной мембраны имеют различную длину, и в связи с этим - различную собственную частоту, которая входит в резонанс с соответствующими звуками, поступающими извне. В настоящее время эта теория имеет лишь историческое значение.
Первой научной теорией восприятия высоты тона явилась телефонная теория Резерфорда, суть которой в том, что потенциалы слухового нерва, непосредственно кодируют звуковые колебания. Наличие микрофонного потенциала слухового нерва в определенной мере подтверждает эту теорию, однако частоты свыше 1000 Hz не способны передаваться по слуховому нерву. Для их восприятия имеется оригинальный механизм, основанный на механизме пространственной суммации.
|
|
При частотах до 1000 Hz колеблется вся базальная мембрана, при более высоких частотах - начальный ее отдел на расстоянии, зависящем от частоты звуковых колебаний. Восприятие частот до 1000 Hz происходит генерацией микрофонного потенциала в волосковых клетках. Восприятие более высоких частот происходит посредством пространственного кодирования раздражений волосковых клеток в зависимости от того, какая часть базальной мембраны колеблется: при высоких частотах колеблется лишь начальный отдел базальной мембраны и раздражение поступает от начальных волосковых клеток, снижение частоты удлиняет колеблющийся отдел базальной мембраны, и раздражается большая часть волосковых клеток. Пространственное кодирование возможно и для низких частот (менее 1000 Hz), при этом возникающие импульсы накладываются на микрофонный потенциал.
Восприятие силы звука достигается различием структур, кодирующих громкие и тихие звуки. В кодировании силы звука имеет значение соотношение количества возбужденных внутренних волосковых клеток кортиева органа (имеющих более высокий порог) и количества его наружных волосковых клеток (имеющих низкий порог). В наружных волосковых клетках имеет значение и тот или иной ряд их расположения в кортиевом органе.
Во внутреннем ухе, улитке, имеется ряд электрических явлений, на некоторые из которых уже указывалось. Электрические явления в улитке слагаются из следующих: Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки (около – 80 мВ).
Потенциал эндолимфы или кохлеарный потенциал -эндолимфа имеет положительный потенциал относительно перилимфы, равный около +80 мв. Суммарный потенциал волосковой клетки относительно эндолимфы будет равен около 160 мв.
Микрофонный потенциал - регистрируемое изменение потенциала волосковой клетки, соответствующее частоте подаваемого звука. Микрофонный потенциал регистрируется только до величины 1000 Hz. В энергетическом отношении микрофонный потенциал превосходит энергию звуковых колебаний, его вызвавших, что говорит о затрате энергии на генерацию микрофонного потенциала. При аноксии микрофонный потенциал исчезает.
Суммарный потенциал - возникает при сильном звуке и высоких тонах, и является результатом сложения микрофонного потенциала и потенциала, возникающего при пространственной суммации. Микрофонный и суммарный потенциала рассматриваются как рецепторные потенциалы волосковых клеток.
Возбуждение волокон слухового нерва происходит через синапсы с волосковыми клетками, причем синапс скорее всего - электрический.
Центры слухового анализатора располагаются в центральной нервной системе. К ним относятся: нижние бугры четверохолмия (отвечают за ориентировочный рефлекс на звуковое раздражение); медиальные коленчатые тела таламуса (производят первичную обработку звуковой информации).
Корковый слуховой центр располагается в верхней височной извилине. Там имеются специализированные нейроны, расположенные колонками и реагирующие на чистые звуки, последовательность звуков, их амплитуду и модуляцию. Имеются в коре и ассоциативные зоны, где производится сравнение поступающих слуховых раздражителей с использованием слуховой памяти и синтез слухового образа. У правшей лучше воспринимает информацию правое ухо, что было подтверждено экспериментально.
Звуковые ощущения, возникающие в слуховом анализаторе, имеют несколько характеристик:
Как уже упоминалось, диапазон восприятия звуков: 16-20000 Hz. С возрастом верхняя граница снижается. Животные слышат в различных диапазонах, часто в области инфразвука или ультразвука.
Чувствительность измеряется в эргах/кв.см сек. Она меняется в зависимости от частоты звука. Максимальная чувствительность уха человека лежит в диапазоне 1000-3000 Hz, где слышен звук с энергией 109 эрг/кв.см в секунду.
Ощущение громкости звука определяется в белах (децибелах). 1 бел = lg(I/Io); 1 децибел = 10 lg(I/Io); где I -действующая интенсивность звука; 1о - пороговая его интенсивность. Для примера, звук шороха листьев составляет около 20-30 дб, а звук реактивного самолета на старте -120-130 дб.
Верхний предел слышимости определяется силой звука, при которой ощущается боль. Она обычно составляет 130-140 децибел.
Слуховой анализатор способен к адаптации. Субъективно громкость может возрастать только до какого-либо предела, поскольку далее наступает адаптация. В адаптации принимают участие барабанная перепонка, изменяющая силу своего натяжения, а так же играют роль центральные механизмы: угнетение кохлеарного ядра отделами ретикулярной формации через пучок Расмуссена. При сильных и длительных звуковых раздражениях возможно нарушение слуха, вплоть до его потери.
Бинауральный слух обеспечивает определение направления источника звука (его пространственное расположение) при слушании двумя ушами.
Имеются специальные методы исследования слухового анализатора: Аудиометрический - с помощью прибора аудиометра. Шепотная речь - различение шепотной речи с расстояния 8 метров. Опыт Вебера и Ринне - определение соотношения костной и воздушной проводимости и многие другие.
ВЕСТИБУЛЯРНЫЙ АНАЛИЗАТОР.
Рецепторный отдел вестибулярного анализатора располагается в толще височной кости и представлен:
а) Тремя полукружными каналами, расположенными во взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри их находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой, а снаружи омываемый перилимфой. Полукружные каналы имеют ампулы, где и находятся рецепторные волосковые клетки, раздражаемые током эндолимфы, возникающим при изменении положения головы и всего тела.
б) Двумя мешочками преддверия (sacculus et utriculus), в которых находятся макулы: отолитовые аппараты в виде желатиноподобной субстанции, в толще которой расположены волоски рецепторных клеток и отолиты: кристаллы углекислого кальция, служащие для увеличения массы желатиноподобной субстанции (отолитовая мембрана).
Адекватные раздражители полукружных каналов -угловые ускорения в различных плоскостях; отолитового аппарата - линейные ускорения, тряска, качка и наклоны головы или тела. Порог различения ускорения 2-20 см/сек2 (2-3 градуса/сек2 для угловых ускорений), порог различения наклона около 1-2 градусов. Вибрация резко повышает этот порог. Рецепторам вестибулярного анализатора не свойственна адаптация.
Повреждения лабиринта влекут расстройства движения и сохранения равновесия. Восстановление функции идет за счет зрения и проприорецепции. Односторонние повреждения восстанавливаются хуже. При разрушении полукружных каналов животное непрерывно качает головой в соответствующей разрушенному каналу плоскости. При разрушении всех каналов вначале животное не может сохранять равновесие, но затем их функцию берет на себя зрение и проприорецепция.
Раздражение вестибулярного аппарата можно вызвать вращением тела в специальном кресле. Одним из симптомов раздражения является глазной нистагм, а иногда и нистагм головы. Возникают так же тонические рефлекторные движения туловища, шеи и конечностей (вестибуло-моторные рефлексы), вестибуло-сенсорные реакции в виде головокружения, и вестибуло-вегетативные рефлексы в виде изменения сердечной деятельности, падении артериального давления, усилении моторики желудочно-кишечного тракта, рвоты и др. Выраженные вестибуло-вегетативные рефлексы могут служить помехой для определенных видов деятельности. Крайним выражением вестибуло-вегетативных рефлексов и вестибуло-сенсорных реакция являются морская и летная болезнь. Вестибулярный аппарат поддается тренировке, поэтому человек может со временем преодолеть собственную склонность к морской или летной болезни.
Проводниковый и центральный отделы вестибулярного анализатора представлены специализированными структурами.
К рецепторным клеткам подходят дендриты биполярных клеток, находящихся в ganglium scalare, которые затем вплетаются в волокна VIII пары черепномозговых нервов. Синапс предположительно ацетилхолиновый. В продолговатом мозге имеются вестибулярные ядра: Бехтерева, Ромера, Швальбе и Дейтерса.
От вестибулярных ядер информация идет к специфическим ядрам таламуса по лемнисковому пути а затем - в сенсорные зоны коры в постцентральной извилине. Имеются пути к ретикулярной формации и неспецифическим ядрам таламуса. Вестибуломозжечковый тракт проходит к ядрам мозжечка транзиторно, не прерываясь в ядрах продолговатого мозга. От вестибулярных ядер информация передается по вестибулоспинальному тракту на мотонейроны спинного мозга, по вестибулоокулярному - к глазодвигательным мышцам.
Литература
1. Берг Л.С. Номогенез. Пг., 1922, с. I-VIII, 1-306. (Тр. Геогр.ин-та; Т. 1).
2. Данилевский Н.Я. Дарвинизм: Крит. исслед. СПб., 1885. Т. 1. Ч. 1, ХII+519с.; Ч. 2. XVI+530+148 с.
3. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систематику высших растений. Воронеж: Природа и культура, 1922. 167 с.
4. Козо-Полянский Б.М. Последнее слово антидарвинизма (критика номогенеза). Краснодар: Буревестник, 1923. 129 с.
5. Любищев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и ин-та при Перм. ун-те, 1923, т. 2, вып. 3, с. 99-110.