Фотосинтез. Световая фаза фотосинтеза.

Лекция №14.

Тема: «Обмен веществ и энергии в клетке. Фотосинтез, его темновая и

Световая стадии. Хемосинтез».

Обмен веществ.

Важнейшее свойство живых организмов — обмен веществ. Любой живой организм — открытая система, которая потребляет из окружающей среды различные вещества и использует их в качестве строительного материала, или как источник энергии и выделяет в окружающую среду продукты жизнедеятельности и энергию.

Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом, состоящим из взаимосвязанных реакций ассимиляции (пластического обмена, анаболизма) и реакций диссимиляции (энергетического обмена, катаболизма). Ассимиляция — совокупность реакций биосинтеза, протекающих в клетке, диссимиляция — совокупность реакций распада и окисления высокомолекулярных веществ, идущих с выделением энергии. Эти две группы реакций взаимосвязаны, реакции биосинтеза невозможны без энергии, которая выделяется в реакциях энергетического обмена, реакции диссимиляции не идут без ферментов, образующихся в реакциях пластического обмена.

Для поддержания различных процессов жизнедеятельности, например: для движения, для биосинтеза различных органических соединений; для поглощения веществ — организму необходима энергия. Одна группа организмов (фотоавтотрофы) использует солнечную энергию,вторая группа (хемоавтотрофы) использует энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ, третья группа организмов (хемогетеротрофы) окисляет органические вещества и использует выделяющуюся при этом энергию. Если организмы в зависимости от условий ведут себя как авто– либо как гетеротрофы, то их называют миксотрофами.

Метаболизм авто– и гетеротрофов различается. В качестве источника углерода автотрофы используют неорганические вещества (СО₂), а гетеротрофы — органические. Различны и источники энергии: у автотрофов — энергия солнечного света или энергия, выделяющаяся при окислении неорганических соединений, у гетеротрофов — энергия окисления органических веществ.

Фотосинтез. Световая фаза фотосинтеза.

Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды за счет энергии света, при этом выделяется кислород.

6СО₂ + 6Н₂О + Q света ® С₆Н₁₂О₆ + 6О₂

Главным органом фотосинтеза является лист, в клетках которого имеются специализированные органоиды, ответственные за фотосинтез — хлоропласты.

В процессе фотосинтеза различают две фазы: световую и темновую. Световая фаза происходит только на свету в мембранах тилакоидов. Тилакоид представляет собой уплощенный мешочек, образованный мембранами, содержащими молекулы хлорофилла, белки цепи переноса электронов и особые ферменты — АТФ-синтетазы.

Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы, содержащие около 300 молекул. Более древняя фотосистема появилась у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1, она способна отбирать электроны и протоны у сероводорода, при этом не происходит выделения О₂:

СО₂ + 2Н₂S + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + 2S

У сине-зеленых водорослей, а затем у всех настоящих растений, кроме фотосистемы-1, появляется фотосистема-2, способная разлагать воду с выделением О₂, способная отбирать электроны у водорода воды:

СО₂ + 2Н₂О + световая энергия ®(СН₂О) + Н₂О + О₂

Под действием энергии кванта света электроны реакционного центра фотосистемы-2 (Р-680) возбуждаются, покидают молекулу и попадают на молекулы переносчиков, встроенные в мембрану тилакоида. Переносчики передают электроны на фотосистему-1 и за счет их избыточной энергии пополняют протонный резервуар, перемещая протоны водорода из стромы в полость тилакоида.

Окисленные молекулы реакционного центра (Р-680) восстанавливаются, разлагая воду — отбирая электроны у водорода воды с помощью особого фермента, связанного с фотосистемой-2. Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются в протонном резервуаре. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, срабатывает фермент АТФ-синтетаза, протоны проталкиваются через его канал и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ.

Электроны, с помощью переносчиков попавшие на фотосистему-1 передаются на ее реакционный центр (Р-700) и за счет энергии фотонов света выбиваются на внешнюю поверхность мембраны тилакоида, их энергия используется для восстановления переносчика водорода НАДФ⁺ до НАДФ∙Н₂. Если не хватает АТФ, то электроны вновь передаются на молекулы переносчиков и их энергия затрачивается на пополнение протонного резервуара, то есть, в конечном счете, на синтез АТФ АТФ-синтетазой. Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1 — образованием кислорода; 2 — образованием АТФ; 3 — образованием НАДФ·Н₂.