Систематика грибов
Надцарство — Эукариоты
Царство — Грибы (Mycota или Fungi)
Отделы — Грибы-слизевики (Myxomycota)
Настоящие грибы (Eumycota)
Грибы подразделяют на семь классов:
- Chytridiomycetes,
- Hyphochy-tridiomycetes,
- Oomycetes,
- Zygomycetes,
- Ascomycetes,
- Basidiomycetes,
- Deute-romycetes.
Первые четыре класса составляют группу низших грибов, ранее относимых к фикомицетам. Жгутиковые водные плесени объединяются некоторыми авторами в класс Protoctista вместе с Protozoa и эукариотически ми водорослями. Сумчатые, базидиальные и несовершенные микромицеты относят к высшим грибам. Последние включает сборную группу разных ви дов, не имеющих полового процесса размножения. Большинство патогенных грибов относят к аскомицетам, базидиомицетам и дейтеромицетам. Они име ют септированные гифы (высшие грибы), размножаются вегетативно и бес полым репродуктивным путем с помощью конидий.
Культуральные свойства грибов
Грибы обычно выращивают на жидких или плотных пита тельных средах Сабуро, Чапека-Докса, жидком сусле или сусло-ага ре, имеющих pH ниже 7,0. Поскольку подавляющее большинство грибов относится к аэробам, они вырастают в виде пленок на поверхности жидких сред или в форме колоний на агаризованных средах. В молодом возрасте колонии бесцветные, а позже, в период спорообразования, пигментированные.
Посевы грибов инкубируют в аэробных условиях при температуре 20-37°С, оптимум рН 6,0-6,5. Колонии патогенных грибов на средах образуются медленно – через 1-3 недели. Грибы обладают большим набором ферментов, при помощи которых они расщепляют белки, углеводы, липиды.
В жидких средах грибы чаще всего растут в виде войлокообразного осадка на дне, отмечается пристеночный рост. Грибы вырабатывают пигменты различного цвета: белые, желтые, коричневые, черные, синие, зеленые, красные и малиновые
Морфологические свойства грибов
Прорастание гиф.
Гифы возникают из прорастающих спор полового или бесполого происхождения. Этот процесс включает в себя две стадии. Первая – подготовительная, формируются проростковая трубка и проростковые щели, или поры, в оболочке. На второй стадии с апикального конца этой трубки начинается рост гифы. Клеточная стенка в апикальной части гифы особенно пластична. В этом месте сосредоточены хитосомы (везикулы) – крупные и мелкие пузырьки. Мелкие обладают литической активностью, а крупные служат для транспорта ферментов и олигосахаридных комплексов из внутренней части клетки через мембрану в клеточную стенку. В формировании и разрастании стенки задействованы процессы синтеза и лизиса. Прорастание считается завершенным с появлением первой септы – поперечной стенки гифы.
Типы гиф.
В талломе грибов гифы подразделяются на две группы. К первой относятся генеративные гифы, на которых формируются споры. Вторая группа – вегетативные гифы – для них характерен апикальный рост и деление концевой гифы, а также боковое ветвление. В обоих гифах происходит старение – обеднение цитоплазматического содержимого. Весь этот биологический материал используется на построение структур, обеспечивающих его репродукцию.
Типы мицелия.
У разных групп грибов гифы различаются по внутреннему строению. При образовании в гифе многочисленных поперечных перегородок, или септ, развивается септированный мицелий. Если перегородок нет, то мицелий представляет собой - ценоцитный, несептированный мицелий. Септа – это важнейшая морфологическая структура в гифальной системе высших грибов. Перегородка формируется путем выпячивания стенок гифы внутрь. Это отверстие называется порой. Поровые устройства ответственны за обмен между клетками питательным материалом и даже ядрами.
Строение спор у грибов.
Спора – одноклеточный или многоклеточный специальный орган грибов, предназначенный для расселения и размножения.
Спора окружена клеточной стенкой, которая выполняет защитную функцию, осуществляет обменные процессы между внешней средой и внутренними структурами клетки. Клеточная стенка многослойна – экзоспорий, эписпорий, эндоспорий.
Споры базидальных грибов иногда имеют рубчик – место прикрепления споры к стеригме. Стеригма – трубочка, по которой передается цитоплазматический материал для формирования споры. У некоторых спор на месте поры имеется выпуклость – каллус – структурно выраженное образование типа вмятины.
Структура и химический состав клеток грибов
Будучи эукариотическими организмами, грибы имеют сходное строение на клеточном уровне. Они содержат оформленное ядро, митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и его производные (первичные лизосомы, фагосомы, хитосомы и сегресо- мы). Сегресомы и хитосомы присущи только грибам. Сегресомы — вакуолеподобные структуры, ограничивающие поступление в клетку гидрофобных веществ, например, углеводородов. Хитосомы представляют собой органеллы, содержащие фермент хитинсинтетазу, необходимый для синтеза хитина. Все перечисленные органеллы отсутствуют у прокариотических микроорганизмов. Такие структуры, как рибосомы, клеточная мембрана и клеточная стенка (оболочка), капсулы и жгутики присущи прокариотам и эукариотам. Число ядер в грибных клетках различное — от одного (у дрожжей-сахаромицетов) до десятков (у низших грибов из группы фикомицетов). Зрелые клетки грибов могут быть одноклеточными (Hansenula) и многоклеточными (Penicillium). Многие виды проявляют так называемый диморфизм, т.е. способность расти в дрожжевой или мицелиальной форме в зависимости от окружающих условий. В инфицированных тканях они выявляются обычно в виде дрожжеподобных клеток, а при культивировании in vitro — в форме типичных плесневых микроорганизмов. По химическому составу оболочка грибов существенно отличается от клеточной стенки бактерий. Она не содержат муреинового каркаса, вследствие чего не чувствительна к ферменту лизоциму. Оболочка грибов представлена микрофибриллярным матриксом углевод ной природы (гликаны). Маркерным полимером для большинства видов является хитин — полимер N-ацетилглюкозамина, синтезируемый хитосомами. В физиологическом отношении грибы имеют ряд признаков, которыми обладают животные организмы — гетеротрофный тип питания, потребность в витаминах, образование мочевины в процессе азотного обмена, синтез гликогена (а не крахмала) в качестве резервного гомогликана, наличие хитина. Грибы — бесхлорофильные, гетеротрофные аэробные или факультативно-аэробные микроорганизмы. В симбиозе с цианобактериями или некоторыми одноклеточными зелеными водорослями образуют симбионты — лишайники. Многие грибы растут на минимальных по составу ингредиентов питательных средах, включающих приемлемый органический источник углерода (например, олигосахара), источник азота в форме нитратов или аммонийных солей. Из витаминов они чаще используют водорастворимые биотин, рибофлавин, тиамин и некоторые другие. По отношению к температуре грибы являются, как правило, мезофильными организмами, хотя имеются термофильные виды, растущие при 50°С и выше (Paecilomyces sp.). Ферментативная активность грибов достаточно выражена. Они содержат ферменты всех классов. Некоторые из них, в частности, гидролазы являются факторами патогенности. Отдельные виды грибов образуют сильные токсины (афлатоксины, фаллотоксины, муска рин и др.). За счет ферментативной активности грибы могут быть одной из причин микробиологической коррозии различных сооружений, приборов, аппаратов.