Закон не имеет однозначной формулировки и характеризует изменение мембранного потенциала и вероятность возникновения возбуждения мембраны у места приложения электродов. Поскольку при этом всегда возникает электрический ток, направленный от области положительного заряда к области отрицательного заряда, то в наиболее общем виде закон звучит так: возникновение возбуждения происходят при действии на клетку выходящего тока. При действии входящего тока происходит противоположные изменения – гиперполяризация и снижение возбудимости, возбуждение не возникает.
При внеклеточном раздражении возбуждение возникает в области катода (–). При внутриклеточном раздражении для возникновения возбуждения необходимо, чтобы внутриклеточный электрод имел положительный знак (рис. 6).
Рис. 6. Изменения, наступающие в нервном волокне при внутриклеточном раздражении (А, Г) и при внеклеточном раздражении в области анода (Б) и катода (В). Стрелкой показано направление электрического тока.
Следует отметить, что механизм инициации возбуждения определяется не столько направлением тока, сколько зарядом электрода. Кроме того, имеет значение, замыкается или размыкается электрическая цепь. Поэтому в более полном варианте закон полярного действия постоянного тока звучит так: при замыкании тока возбуждение возникает под катодом (-), а при размыкании - под анодом (+).
Действительно, при замыкании цепи, в области приложения катода (-), положительный потенциал на наружной стороне мембраны уменьшается, заряд мембраны снижается, это активирует механизм переноса Na+ внутрь клетки, при этом мембрана деполяризация. Как только деполяризация достигнет критического уровня (КУД)), ткань возбуждается — генерируется ПД.
В области же приложения анода (+), положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, происходит гиперполяризация мембраны и возбуждение не возникает.
При этом возбудимость ткани сначала снижается из-за увеличения порогового потенциала, а затем начинает повышаться в результате его уменьшения, так как анод уменьшает количество инактивированных потенциалзависимых Na-каналов. КУД смещается в сторону увеличения и при определенной силе гиперполяризующего тока постепенно выходит на уровень исходной величины мембранного потенциала.
При размыкании постоянного тока мембранный потенциал под анодом возвращается к норме, одновременно выходя на КУД; при этом ткань возбуждается — запускается механизм генерации ПД.
Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера)
| При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом |
Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, инервирующего мышцу
Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя.
Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны.
Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, т.е. формируется деполяризация (возбудимость повышается).
Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия)
При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд.
Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала
Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формирует гиперполяризацию (возбудимость уменьшается)
При размыкании цепи, прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны.
Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню
Формируется деполяризация (возбудимость увеличивается).
После достижения критического значения развивается пиковый потенциал
(Поскольку размыкание происходит после замыкания, а, следовательно, на фоне гиперполяризации и пониженной возбудимости, то для возникновения ПД необходим раздражитель, превышающий по силе пороговый - это анодно-размыкательный эффект)
При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда
Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал, увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает
Различают 3 вида физиологического электротона или изменения возбудимости:
Катэлектротон – изменение возбудимости под катодом.
В момент замыкания под катодом формируется деполяризация и возбудимость повышается.
По мере удаления от катода количество его "-" зарядов, а следовательно и выраженность деполяризации уменьшается.
В результате возбудимость уменьшается, но она остается выше, чем в состоянии покоя
Анэлектротон – изменение возбудимости под анодом.
В момент замыкания под анодом формируется гиперполяризация и возбудимость снижается.
По мере удаления от анода количество его "+" зарядов, а, следовательно, и гиперполяризация уменьшается.
В результате возбудимость увеличивается, но она остается ниже, чем в состоянии покоя
Периэлектротон – обратное изменение возбудимости вне электротонических областей.
В зоне прекращения действия катода возбудимость снижается.
В зоне прекращения влияний анода она, наоборот, увеличивается
При длительном прохождении постоянного тока через ткань происходит извращение измененной возбудимости
При длительном замыкании под катодом происходит Инактивация Na проницаемости
Повышение уровня критической деполяризации
Увеличение порога деполяризации
Снижение вначале повышенной возбудимости
Это явление получило название катодическая депрессия
При длительном замыкании под анодом происходит
Снижение К проницаемости
Уровень критической деполяризации снижается
Порог деполяризации уменьшается
Повышается вначале сниженная возбудимость
Это явление получило название анодическая экзальтация
Этот закон необходимо учитывать в медицинской практике
С одной стороны, он может быть использован, если требуется заблокировать проведение возбуждения по нервной или мышечной ткани (катодическая депрессия) или повысить возбудимость (анодическая экзальтация)
С другой стороны, необходимо помнить о возможности привыкания к длительному действию раздражителей, в частности, фармацевтических препаратов, влияющих на возбудимость мембраны