К вегетативным относят те функции, которые обеспечивают обмен веществ в нашем организме (пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение и др.). К ним относят также обеспечение роста и развития организма, размножения, подготовку организма к неблагоприятным воздействиям. Нервная вегетативная система обеспечивает регуляцию деятельности внутренних органов, сосудов, потовых желез и другие подобные функции.
Периферическая часть вегетативной нервной системы. Нервная вегетативная система регулирует обмен веществ, возбудимость и автономную работу внутренних органов, а также физиологическое состояние тканей и отдельных органов (в том числе головного и спинного мозга), приспосабливая их деятельность к условиям окружающей среды.
Нервная периферическая вегетативная система делится на симпатическую и парасимпатическую. Симпатический отдел нервной вегетативной системы обеспечивает мобилизацию имеющихся у организма ресурсов (энергетических и интеллектуальных) для выполнения срочной работы. Ясно, что это может приводить к нарушениям равновесия в организме.
Восстановление равновесия и постоянства внутренней среды организма является задачей нервной парасимпатической системы. Для этого необходимо непрерывно подправлять сдвиги, вызванные влияниями симпатического отдела, восстанавливать и поддерживать гомеоста. В этом смысле деятельность этих отделов нервной вегетативной системы в ряде реакций проявляется как антагонистическая.
Под гомеостазом в физиологии понимают поддержание в организме постоянства параметров внутренней среды. К ним относится поддержание постоянства состава крови, температуры тела и т.д.
Центральные отделы вегетативной нервной системы находятся в мозговом стволе и спинном мозге. В мозговом стволе и в крестцовом отделе спинного мозга расположены центры нервной парасимпатической системы. В среднем мозге находятся центры, регулирующие расширение зрачка и аккомодацию глаза. В продолговатом мозге имеются центры нервной парасимпатической системы, от которых отходят волокна в составе блуждающего, лицевого и языкоглоточного нервов. Эти центры участвуют в осуществлении целого ряда функций, в том числе регулируют деятельность ряда внутренних органов (сердца, желудка, кишечника, печени и т. д.), являются «запускающими» для выделения слюны, слезной жидкости и т. д.
Все эти функции осуществляются по рефлекторному принципу (рис.). В крестцовых сегментах спинного мозга также находятся центры нервной парасимпатической вегетативной системы. Волокна от них идут в составе тазовых нервов, которые иннервируют органы таза (толстый кишечник, мочевой пузырь, половые органы и пр.).
Рис. А - соматического рефлекса и Б - вегетативного рефлекса: 1 - рецептор; 2 - чувственный нейрон; 3 - центральная нервная система; 4 - двигательный нейрон; 5 - рабочий орган: мышца, железа; 6 - ассоциативный (вставочный нейрон); 7 - вегетативный узел (ганглий)
В грудных и поясничных сегментах спинного мозга находятся спинномозговые центры нервной симпатической вегетативной системы. Вегетативные волокна от этих центров отходят в составе передних корешков спинного мозга вместе с двигательными нервами.
Все перечисленные выше центры симпатической и парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу. Гипоталамус, в свою очередь, подвержен влиянию ряда других центров головного мозга. Все эти центры образуют лимбическую систему.
По обе стороны позвоночника с брюшной стороны расположены два пограничных ствола нервной симпатической системы. Их называют также симпатическими цепочками. Цепочка состоит из отдельных ганглиев, соединенных между собой и спинным мозгом многочисленными нервными волокнами.
Каждое волокно, пришедшее к ганглию, иннервирует в ганглии до нескольких десятков нейронов. Благодаря такому устройству симпатические влияния обычно имеют разлитой, генерализованный характер. В свою очередь от этих ганглиев отходят нервы, которые направляются к стенкам сосудов, потовым железам и внутренним органам. Кроме ганглиев пограничного ствола, на некотором удалении от них находятся так называемые превертебральные ганглии. Самые крупные из них - солнечное сплетение и брыжеечные узлы.
Большую роль в деятельности нервной симпатической системы играют надпочечники. Они формируются у человека во внутриутробный период за счет миграции нейробластов (еще не дифференцированных нейронов) из нервной трубки в район почек. Там эти клетки образуют на вершинах обеих почек специальный орган - надпочечники.
Надпочечники иннервируются симпатическими нервами. Кроме того, они могут активироваться специальным гормоном (адренокортикотропным), который выделяется в ответ на стресс из нейронов гипоталамуса и вместе с кровью достигает надпочечников. Под действием этого гормона из надпочечников выбрасывается в кровь смесь адреналина и норадреналина, которые разносятся по кровяному руслу и вызывают целый ряд симпатических реакций (учащение ритмики сокращений сердца, выделение пота, усиленное кровоснабжение мышц, покраснение кожи и многое другое).
Аксоны симпатических нейронов в периферических синапсах выделяют медиатор адреналин. Молекулы адреналина и норадреналина взаимодействуют с соответствующими рецепторами.
Известно два типа таких рецепторов: альфа - и бета-адренорецепторы. В некоторых внутренних органах имеется только один из этих рецепторов, в других - два (альфа и бета). Так, в стенках кровеносных сосудов имеются и альфа -, и бета-адренорецепторы.
Соединение симпатического медиатора с альфа-адренорецептором вызывает сужение артериол, а соединение с бета-адренорецептором - расширение артериол. В кишечнике, где имеются оба типа адренорецепторов, медиатор тормозит его деятельность. В сердечной мышце и стенках бронхов находятся только бета-адренорецепторы, а симпатический медиатор вызывает расширение бронхов и учащение сердечных сокращений.
Ганглии парасимпатического отдела вегетативной системы в отличие от симпатических расположены в стенках внутренних органов или вблизи них. Нервное волокно (аксон нейрона) от соответствующего парасимпатического центра в мозговом стволе или крестцовом отделе спинного мозга доходит до иннервируемого органа, не прерываясь, и заканчивается на нейронах парасимпатического ганглия.
Следующий парасимпатический нейрон находится или внутри органа, или в непосредственной близости от него. Внутриорганные волокна и ганглии образуют сплетения, богатые нейронами, в стенках многих внутренних органов сердца, легких, пищевода, желудка и т.д., а также в железах внешней и внутренней секреции. Анатомическая конструкция парасимпатической части нервной вегетативной системы указывает на то, что влияния на органы с ее стороны носят более локальный характер, чем со стороны нервной симпатической системы.
Медиатором в периферических синапсах нервной парасимпатической системы служит ацетилхолин, к которому имеется два типа рецепторов: М- и Н-холинорецепторы. Это разделение основано на том, что М-холинорецепторы теряют чувствительность к ацетилхолину под влиянием атропина, Н-холинорецепторы - под влиянием никотина.
Влияние симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы на функции организма. В большинстве органов возбуждение симпатической и нервной парасимпатической вегетативной системы вызывает противоположные эффекты. Примеры приведены на рис..
Например, парасимпатические нервы вызывают расслабление сфинктеров мочевого пузыря и одновременно сокращение его мускулатуры. Симпатические нервы сокращают сфинктер и одновременно расслабляют мускулатуру. Другой пример: возбуждение симпатических нервов увеличивает ритм и силу сердечных сокращений, а раздражение блуждающего (парасимпатического) нерва снижает ритм и силу сердечных сокращений.
Между этими отделами нервной вегетативной системы существуют не только антагонизм (разнонаправленно), но и синергизм (однонаправленно). Повышение тонуса одного отдела нервной вегетативной системы, как правило, приводит к повышению тонуса и другого отдела. Есть органы и ткани только с одним типом иннервации. Например, сосуды кожи, мозговой слой надпочечников, матка, скелетные мышцы и некоторые другие имеют только симпатическую иннервацию, а слюнные железы иннервируются лишь парасимпатическими волокнами.
Рис 4. Влияния симпатической и парасимпатической нервной системы на функции внутренних органов.
Вегетативные рефлексы участвуют во многих регуляциях организма человека. При осуществлении вегетативных рефлексов влияния передаются по соответствующим нервам (симпатическим или парасимпатическим) из ЦНС. Наибольшее значение имеют висцеро-висцеральные (от одного внутреннего органа на другой), висцеро-дермальные (от внутренних органов на кожу) и дермо-висцеральные (от кожи на внутренние органы) рефлексам.
К числу висцеро-висцеральных относят рефлекторные изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнения селезенки при повышении или понижении давления в аорте, каротидном синусе или легочных сосудах. Например, благодаря включению этого рефлекса происходит остановка сердца при раздражении органов брюшной полости.
Висцеро-дермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении чувствительности соответствующих участков кожи (в соответствии с тем, какой орган при этом раздражается), потоотделении, реакции сосудов.
Дермо-висцеральные рефлексы проявляются в том, что при раздражении определенных участков кожи изменяется функционирование соответствующих внутренних органов. Собственно на механизме этих рефлексов основано применение в лечебных целях согревания или охлаждения определенных участков кожи, например при болях во внутренних органах.
Вегетативные рефлексы часто используются для суждения о функциональном состоянии нервной вегетативной системы.
Например, при исследовании рефлекторных изменений сосудов при механическом раздражении кожи (проведение по коже тупым предметом). У здорового человека при этом возникает кратковременное побледнение раздражаемого участка кожи (белый дермографизм). При высокой возбудимости нервной вегетативной системы на месте раздражения кожи появляется красная полоса, окаймленная бледными полосами суженых сосудов (красный дермографизм), а при еще более высокой чувствительности - отек кожи в этом месте.
Часто используют функциональные вегетативные пробы для суждения о состоянии нервной вегетативной системы. Например, ортостатическая реакция: при переходе из положения, лежа в положение, стоя происходит повышение кровяного давления и учащение сердечных сокращений. Характер изменения кровяного давления и сердечной деятельности при этой пробе может служить диагностическим признаком поражения системы управления кровяным давлением.
Глазо-сердечная реакция (рефлекс Ашнера): при надавливании на глазные яблоки происходит кратковременное урежение сердечных сокращений.
Вегетативные центры мозгового ствола. В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца (ядра блуждающего нерва). В ретикулярной формации продолговатого мозга находится сосудодвигательный центр, состоящий из двух зон: прессорной и депрессорной. Возбуждение прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.
В продолговатом мозге находится дыхательный центр, который, в свою очередь, состоит из центров вдоха и выдоха. На уровне моста находится центр дыхания более высокого уровня, который приспосабливает дыхание к изменениям физической нагрузки. Дыхание у человека может управляться также произвольно со стороны коры больших полушарий, например во время речи.
В продолговатом мозге находятся центры, возбуждающие секрецию слюнных, слезных и желудочных желез, выделение желчи из желчного пузыря, секрецию поджелудочной железы. В среднем мозге под передними буграми четверохолмия находятся парасимпатические центры аккомодации глаза и зрачкового рефлекса. Все перечисленные выше центры симпатической и нервной парасимпатической системы подчинены высшему вегетативному центру - гипоталамусу.
Инстинктивное поведение. В современных научных исследованиях все чаще избегают употребления понятия «инстинкт» ввиду многообразия и нечеткости его толкования.
Понимаемое как врожденное, наследственно фиксированное, видотипичное, «инстинктивное поведение» складывается из инстинктивных действий или актов, которые в свою очередь состоят из отдельных инстинктивных движений (или поз, звуков и т.п.).
Четкое разграничение этих терминов необходимо для этологического анализа обсуждаемой категории поведения животных. Инстинкт – это совокупность врожденных компонентов поведения и психики животных и человека, а инстинктивное поведение – совокупность сформировавшихся в процессе развития данного вида наследственно закрепленных, врожденных, общих для всех представителей вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных.
Когда говорится, что поведение является совокупностью функций внешних, «рабочих» органов организма, необходимо различать сами эти функции и их ориентацию во времени и пространстве. И то и другое происходит на инстинктивной основе. Научением же можно только менять ориентацию этих функций.
Это означает, что никаким научением нельзя заставить функционировать органы иначе, чем это обусловлено их генетически фиксированным строением. Нельзя вопреки поговорке «научить зайца спички зажигать», так как у него нет соответствующих морфофункциональных особенностей в строении конечностей.
Но можно путем дрессировки научить зайца пользоваться своими конечностями естественным (инстинктивным) образом в нужный момент и в определенном направлении, т.е. ориентировать его инстинктивные движения во времени и пространстве путем научения.
Можно сказать, что вся жизнедеятельность живого организма, проявляющаяся во внешней активности, зиждется на инстинктивных движениях и других инстинктивных реакциях (термических, электрических, изменения окраски, выделения секретов и т.п.). В этих реакциях, главным образом движениях, – вся жизнь животного.
Они обеспечивают все жизненные функции организма, процессы обмена веществ, а тем самым существование особи и размножение. Вот почему мы говорим о примате инстинктивных движений и по отношению к нервной деятельности, сенсорике, психическому отражению, которые служат у животных лишь для осуществления этих движений, для их ориентации. Поэтому в эволюционном плане развитие психики являлось необходимым следствием (а затем уже – и предпосылкой) повышения уровня обмена веществ и двигательной активности.
Инстинктивное поведение не исчерпывается, однако, самими функциями экзосоматических органов, а включает в себя и механизмы их регулировки и пространственно-временной ориентации. В этом отношении регулировка и ориентация, осуществляемые благоприобретенным путем, на основе научения, служат хотя и важным, но все же лишь дополнением к этим инстинктивным процессам.
Примером инстинктивного поведения может служить сохранение способности к спариванию у самцов макаки-резус или у крыс, содержавшихся после рождения в изоляции. Развивавшиеся изолированно от других обезьян самцы макаки-резус могли спариваться, но испытывали существенные затруднения. С другой стороны, самцы крыс, выращенные изолированно, могли спариваться даже легче и чаще, чем особи, развивавшиеся среди взрослых крыс. Эти примеры показывают, что даже сложное половое поведение может передаваться по наследству.
Следовательно, инстинктивными принято называть такие формы поведения, которые передаются из поколения в поколение при помощи генетических механизмов. Эти формы поведения проявляются спонтанно или при появлении раздражителей, которые их вызывают.
Не только половое поведение может носить инстинктивный характер. Инстинкты питания складываются из поисков пищи, овладения ею, оценки ее съедобности и акта поедания. Наиболее разнообразны видовые формы поведения при поиске и овладении пищей, от мирной пастьбы травоядных до кровопролитной охоты хищников.
При этом особое значение и ведущую роль приобретают условно-рефлекторные компоненты инстинктивного поведения. Только некоторые действия такого рода имеют врожденный характер, как, например, реакция склевывания мелких предметов новорожденными цыплятами, в котором проявляется «слепота» инстинкта, когда цыпленок упорно клюет даже нарисованные точки. Однако в большинстве случаев умение добывать себе пищу приобретается путем обучения молодняка родителями и совершенствуется в процессе накопления собственного жизненного опыта.
В организации инстинктивного пищевого поведения принимают участие многие структуры мозга. По словам И. П.Павлова, пищевой центр — это дистанция порядочного размера, широко раскинутая по центральной нервной системе. Исследования изменений электрической активности подкорковых структур при осуществлении естественных пищевых реакций в условиях свободного поведения показали, что наиболее выраженное и регулярное участие в этих реакциях принадлежит задним отделам гипоталамуса, хотя вместе с ним вовлекаются в деятельность многие другие структуры.
Формируясь на врожденной основе и «обрастая» все более тонкими условно-рефлекторными компонентами, пищевое поведение приобретает чрезвычайно сложный характер. Дефицит питательных веществ в крови активирует вначале систему дорсального гиппокампа, ретикулярную формацию ствола мозга и неспецифические ядра таламуса (путь, обозначенный точками).
Происходит неспецифическая активация подкорковых и корковых структур мозга. Затем приводятся в действие специфические механизмы положительной пищевой мотивации, главным образом медиального гипоталамуса, миндалин и коры, обусловливающие пищевое поведение (путь, обозначенный штриховкой). Поедание пищи и насыщение связано с деятельностью соответствующих стволовых, таламических и корковых структур (пути, обозначенные прерывистыми линиями). Когда насыщение достигнуто, в медиальных ядрах гипоталамуса активируются элементы отрицательной пищевой мотивации и еда прекращается.
Инстинкты самосохранения. Защитное поведение, как и пищевое, складывается из нескольких последовательных этапов: обнаружения опасности, собственно оборонительной реакции и общей мобилизации организма к борьбе. У многих видов преследуемых животных некоторые признаки приближения преследователя становятся безусловными раздражителями врожденных самоохранительных реакций.
Например, надвигающаяся тень вызывает у лягушки немедленный прыжок назад от нее; при хрусте камыша птенцы дикой утки перестают кормиться и замирают; молодые грызуны, особенно степных видов, впервые увидев нору, прячутся в нее. Однако главные, наиболее совершенные приемы обнаружения опасности животные приобретают путем образования оборонительных условных рефлексов, с тонким дифференцированием действующих раздражителей.
Собственно оборонительная реакция может проявляться в разных формах: болевая — вызывается травмирующим воздействием, например при попадании в лапы хищника, и имеет взрывной характер максимального напряжения всех сил в борьбе; агрессивно-оборонительная, т. е. защита нападением происходит в основном при столкновении с более слабым противником, хотя некоторым видам животных, особенно хищным, свойственно нападение и на более сильных; пассивно-оборонительная — в виде затаивания (защитная неподвижность птенцов некоторых птиц), использования защищающих покровов (еж, дикобраз), бегства (заяц при встрече с волком) или реакции покорности (типичные позы у собак и обезьян).
Центральные механизмы управления оборонительным поведением, как и пищевым, обнаружены в структурах гипоталамуса и базальных ганглиев. Их возбудимость резко возрастает после снятия тормозного контроля коры больших полушарий. Поэтому у кошки с удаленной корой легко вызвать агрессивные реакции, которые по своей неадекватности примененному стимулу получили название «ложной ярости».
Опыты с раздражением показали участие латеральных и вентро-медиальных ядер гипоталамуса в организации агрессивного оборонительного поведения. При этом первые больше связаны с возбуждением такого поведения, а вторые — с его торможением. Опыты с раздражением и разрушением миндалевидных ядер привели к представлению об их роли регулятора уровня возбудимости механизмов агрессивно-оборонительного поведения.
Эмоции. Эмоции часто рассматривают как чувственное выражение инстинктивной деятельности. Однако они проявляются не только в субъективных переживаниях, о характере которых мы можем узнать только у человека и, исходя из них, строить аналогии для высших животных, но и в объективно наблюдаемых внешних проявлениях, характерных действиях, мимике, вегетативных реакциях. Эти внешние проявления достаточно выразительны.
Например, видя, что человек хмурится, стискивает зубы и сжимает кулаки, можно без расспросов понять, что он испытывает гнев.
Проявление эмоций у животных связаны с особенностями их анатомии, физиологии и экологии и часто бывают далеки от их поведенческого выражения у человека. Однако они имеют много общего, особенно в вегетативных реакциях: прежде всего кровообращения, дыхания, гормонального баланса.
Среди эмоций человека и животных, несмотря на все их разнообразие, можно выделить две категории: положительные эмоции, связанные с удовлетворением потребностей индивидуума или сообщества, и отрицательные, связанные с опасностью, вредностью и даже угрозой жизни.
Раздельная локализация структур головного мозга, ответственных за возникновение тех и других эмоций, была обнаружена в опытах с самораздражением, когда крыса, нажимая на педаль, могла включать короткую посылку тока через электроды, вживленные в мозг (Дж. Олдс, П. Милнер, 1954).
Так, когда электроды были вживлены в задние отделы гипоталамуса, крыса не отходила от педали и, не отвлекаясь ничем, спешила «самораздражаться», делая в течение часа до 8000 нажатий.
Обширность областей мозга, раздражение которых вызывает такие эффекты, дает основания полагать, что речь идет не о каких-то «центрах удовольствия», а об активации структур, имеющих прямое или косвенное отношение к формированию положительных эмоций. Раздражение области верхних и передних отделов гипоталамуса, вызывало у крыс агрессивную реакцию и, однажды испытав ее, они впоследствии всячески избегали ее вызывать.
Видимо, в этом случае активируются структуры, имеющие отношение к формированию отрицательных эмоций (в задних отделах гипоталамуса располагаются центральные механизмы пищевого, а в передних — оборонительного поведения).
Еще Ч. Дарвин в работе «О выражении эмоций у человека и животных» (1872) подчеркивал внешнее сходство их мимико-жестикулярных проявлений. Он усматривал в этом одно из доказательств происхождения человека от обезьяны.
Оценка эмоций как субъективного переживания инстинктивных реакций (У. Джеймс, 1892) привела к парадоксальным на первый взгляд представлениям: «мы не потому плачем, что нам грустно, а потому нам грустно, что мы плачем». Введение критерия оценки результатов поведения дало основания рассматривать положительные эмоции как отражение успеха в достижении полезного результата, а отрицательные — как отражение тревожного состояния в противоположной ситуации (П. К. Анохин, 1968).
С позиций информационной деятельности отрицательные эмоции также выражают дефицит сведений, необходимых для организации действий по удовлетворению существующей потребности (П. В. Симонов, 1971).
Эволюционное усложнение поведения сопровождается возрастающим разнообразием эмоций и их внешних проявлении, например, в мимике, достигающей у антропоидов чрезвычайной выразительности и сходства с мимикой человека. На примере мимики наглядно выступает физиологическое значение некоторых внешних проявлений эмоций.
Так, считают, что удовольствие выражается улыбкой, которая, обусловливая сжатие сосудов лица и покровов черепа, получающих кровоснабжение от наружной ветви сонной артерии, тем самым усиливает кровоток по внутренней сонной артерии и улучшает питание мозга (Е. К. Сепп, 1949).
Несмотря на известные черты сходства эмоции человека, психику которого определила жизнь в обществе, коренным образом отличаются как по содержанию, так и по проявлениям от эмоций животных.
Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций.
Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.
Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды – совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы.
Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются.
Такими механизмами саморегуляции физиолог П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы.
Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.
Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма.
В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая «канва» инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм).
В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.
Помимо циркадных ритмов в поведении проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня.
Так, немецкий этолог В.Шлейдт установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.), а также зависит от общего физиологического состояния животного.
«Внутренние часы» необходимы и для ориентации животных в пространстве. Хороший пример тому – ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром, как солнце, птицы должны учитывать его положение на небосводе в каждое данное время дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.
Эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов.
Так, немецкий нейрофизиолог Э.Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет.
Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений – инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере – действительным приближением врага, воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.
Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за исключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, половой диморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола.
Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следование в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.
Для рыб характерны разнообразные формы гормональных регуляций поведения. Широко известны такие явления, как инверсия пола, гермафродитизм и сезонные гормональные перестройки. Эти радикальные трансформации гормонального состояния рыб не могут не сказываться на поведении.
Поведение в своей основе зиждется на системах биологической саморегуляции, так же закодировано в генетическом фонде вида, как и процессы, определяющие другие функции организма. В этом и проявляется единство всех форм жизнедеятельности животных.
Когда говорят об автономности внутренних факторов поведения, об их независимости от внешней среды, то необходимо помнить, что эта независимость является лишь относительной. Эндогенная активность не существует ни «сама по себе», ни «сама для себя»: значение этих спонтанных процессов в центральной нервной системе состоит в постоянной готовности к возникновению жизненно важных ситуаций («в случае чего – все готово»). В результате животное способно по первому же сигналу незамедлительно и с максимальной пользой для себя реагировать на изменение в окружающей среде.
Лишь в случае объединения внешних и внутренних факторов может произойти запуск инстинктивного поведения. В результате создается впечатление, что животное специфически реагирует на какую-то определенную стимуляцию в определенный момент. Такое соответствие между типом раздражения и типом реакции навело этологов на мысль о существовании какого-то механизма, способного решать, какую именно из всех свойственных данному виду форм поведения следует запустить в том или ином случае.
Этот механизм, присущий данному виду и встроенный в его мозг с самого рождения, получил название врожденного пускового механизма. Его можно было бы сравнить с заложенной в вычислительную машину программой, которая с учетом информации, поступающей извне, позволяет решить, в какой момент и в каких условиях нужна та или иная ответная реакция.
Подобного рода механизм управляет в большинстве случаев поведением очень многих видов. Особенно это относится к брачному поведению.
Инстинкты продолжения рода проявляются прежде всего в половом поведении — в поиске партнера, подготовке его к акту оплодотворения, совершению этого акта и заботе о потомстве. В половом поведении помимо врожденных форм участвуют и приобретенные, поэтому оно чрезвычайно разнообразно в зависимости от экологии и видовых особенностей.
Значение зрительных сигналов для поиска полового партнера у рыб было показано в опытах с трехиглой колюшкой, самец которой при предъявлении муляжа с раздутым брюшком (имитация скопления неоплодотворенной икры) начинал за ним «ухаживать», а к более точному муляжу рыбы, но без этого признака он оставался безразличным. На этих рыбах также исследовали этап подготовки полового партнера к оплодотворению: выбор места самцом на дне водоема, постройка гнезда и загон в него самки. Затем действуют безусловные рефлексы оплодотворения икры.
Примером сложного полового поведения птиц может служить воркование голубей, ухаживающих за самками, токование глухарей, «ритуальное» поведение некоторых чаек перед спариванием. Борьба за самку часто приобретает острые формы агрессивных действий, в которых побеждает сильнейший. Яркие картины такой борьбы можно наблюдать у самцов копытных, когда победивший в схватках с соперниками жеребец ревниво стережет табун кобылиц.
В поисках полового партнера и его подготовке к акту оплодотворения участвуют многие структуры промежуточного и переднего мозга. На завершающих этапах развития полового влечения и спаривания ведущее значение приобретают рефлекторные центры гипоталамуса.
Методами раздражения и разрушения было найдено, что эту роль выполняют структуры, расположенные у кролика в области маммилярных тел, а у кошки — над перекрестом зрительных нервов. При повреждении этой области самки теряли способность к характерному в период течки половому поведению. Его не удавалось восстановить введением эстрогенов, хотя у интактных животных инъекция прогестерона резко усиливала все поведенческие проявления полового возбуждения и вызывала явления течки.
Эндокринная регуляция состояния нервных механизмов полового инстинкта определяет цикличность полового поведения, которая наглядно проявляется в сезонной активности гонад, вызывающих «серенады» мартовских котов и весенние битвы оленей.
К инстинктам продолжения рода относятся также все виды заботы о потомстве. Они принимают подчас весьма своеобразные формы.
Так у некоторых рыб самки после оплодотворения самцом икры забирают ее в ротовую полость, где она развивается до появления мальков. У таких рыб, как пинагор, мальки в случае опасности прячут