Лекция 48.
Тема: «Вид – элементарная единица эволюции, его критерии».
План.
1. Концепции вида;
2. Понятие вида;
3. Критерии вида;
Популяционная структура вида.
1.Концепции вида;
Типологическая концепция Линнея
Первая концепция вида была предложена в 1735 году основателем систематики как науки шведским биологом К. Линнеем в его труде «Система природы». Линней был креационистом, т. е. считал, что видов существует столько, сколько их создал Бог, и что виды с момента их создания остаются неизменными. В то же время Линней знал, что внутри видов существуют разновидности, а организмы, принадлежащие к одному виду, не идентичны друг другу. На этих основаниях он создал типологическую концепцию вида, согласно которой любой организм может быть отнесен к соответствующему виду, если его признаки соответствуют признакам, типичным для всех особей этого вида. Во времена Линнея и позднее систематики часто пользовались внешними признаками организмов и немногими характерными чертами их морфологического строения.
Типологическая концепция не отражает того, что виды возникают и меняются в процессе эволюции. Она неприменима во всех случаях, когда вид обладает сложной структурой, но до сих пор ей приходится пользоваться тогда, когда о том или ином виде мало что известно или при описании новых видов. Новый вид обычно описывают по одному или немногим впервые обнаруженным экземплярам на основе сравнения их с представителями уже известных близких видов. Делать это приходится по внешним признакам, так как, согласно международному кодексу систематики, типовые экземпляры новых видов должны вечно храниться в музеях и гербариях.
Политипическая концепция Семенова-Тян-Шанского
По мере накопления фактов, особенно после того, как была доказана эволюция видов, стало ясно, что типологическая концепция недостаточна для понимания и характеристики биологического вида. Стало понятно, что сильно отличающиеся друг от друга системы популяций — подвиды и расы внутри вида — представляют собой этапы видообразования. Возникла концепция политипического вида — вида, состоящего из нескольких подвидов. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1908) ввел в науку дополнение к линнеевской бинарной номенклатуре видов — тринарную номенклатуру, по которой каждый подвид получил тройное название, например: Bufo viridis asiomontanus — Bufo — жаба, viridis — зеленая, asiomontanus — подвид, обитающий в горах Киргизии.
Биологическая концепция вида
Признание изменяемости видов и их дифференциации в процессе эволюции потребовало найти критерии, которые позволили бы не просто сравнивать особей, как это делается при типологическом подходе, а найти границу, до которой расходящиеся (дивергирующие) системы популяций являются еще подвидами исходного вида, и, перейдя которую, они становятся самостоятельными видами. В современной биологии эту задачу решают с позиций двух конкурирующих между собой концепций вида: биологической и морфологической (таксономической).
Подход к определению вида с позиций биологической концепции основан на данных генетики. Вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами — другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.
Биологическая концепция явилась огромным шагом вперед по сравнению с политипической. Она основана на изучении репродуктивной изоляции и отношений видов в природе. На ее основании удалось различить многие ранее неразличимые виды, в основном так называемые виды-двойники — виды, которые нельзя разделить по внешним признакам, обычно используемым в систематике данной группы. Однако, эта концепция имеет очень ограниченное применение. Она не годится во всех тех случаях, когда происходит бесполое размножение, самоопыление и самооплодотворение, так как нет скрещивания и, следовательно, нет обмена генами между популяциями. Неприменима эта концепция когда популяции одного вида разобщены географически.
Морфологическая концепция вида
Конкурирующая с биологической морфологическая концепция вида основана на представлении, что в ходе эволюции естественный отбор не только дифференцирует друг от друга подвиды и молодые виды, но и консолидирует эти системы популяций, приспосабливая каждую из них к тем условиям среды, в которых она обитает. Поэтому одним и тем же видом следует считать такую систему популяций, внутри которой существует непрерывная изменчивость по плавно меняющимся в пределах ареала количественным признакам. Разными видами признаются системы популяций, в изменении признаков которых наблюдается разрыв — хиатус (лат. hiatus — щель, просвет). Для выяснения наличия или отсутствия хиатуса годятся любые признаки — от традиционных признаков внешнего строения до частот встречаемости тех или иных аллелей в генофонде популяции. Морфологическая концепция применима и к видам с бесполым размножением, но и она не лишена недостатков: многие признаки демонстрируют прерывистую изменчивость внутри вида и многие — непрерывную изменчивость у близких видов.
2. Понятие вида;
ВИД, в биологии — основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. В систематике животных и растений вид обозначается в соответствии с бинарной номенклатурой.
Однако, поскольку виды состоят из особей, отличающихся друг от друга, а эти особи объединяются в популяции, которые, как и сами виды, находятся на разных этапах эволюционного обособления, проблема вида остается сложнейшей проблемой биологии. Универсального определения биологического вида до сих пор нет. Кроме того, подходы к выделению видов зависят от уровня организации той или иной группы. Вид у цианобактерий и вид у цветковых растений приходится выделять, пользуясь разными критериями. Единственного критерия, позволяющего различать любые виды, не существует. Всегда приходится пользоваться комплексом признаков.
Ч. Дарвин не случайно назвал главный труд по теории эволюции «Происхождение видов…», подчеркивая этим, что результатом эволюционного процесса является видообразование.
Вид – реально существующая в природе группа особей, характеризующихся определенной теорией расселения, или ареалом, сходством строения, физиологии и образа жизни, способных скрещиваться между собой с оставлением плодовитого потомства.
Все характеристики, по которым оценивают принадлежность организмов к определенному виду, называют критериями вида:
1. географический,
2.морфологический,
3.физиологический,
4.экологический
5.генетический
6.этологический
7. биохимический
Морфологический критерий – это сходство внешнего и внутреннего строения организмов. Карл Линней. Например, определял виды как целостные группы организмов, отличные от других жизненных форм по признакам строения. Иными словами. Наличие черт строения, которые делают некоторую группу организмов похожими друг на друга и одновременно отличными от всех других групп, и есть критерий для перечисления их к данному виду.
Особи в пределах вида иногда настолько изменчивы, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить вид. Существуют виды морфологически сходные. Это – виды-двойники, которые открыты во всех систематических группах. Например, у черных крыс известно два вида-двойника – с 38 и 49 хромосомами; у малярийного комара – 6 видов-двойников, у небольшой рыбки щиповки, широко распространенной в пресных водоемах, - 3 таких вида. Виды-двойники встречаются среди самых различных организмов: рыб, насекомых, млекопитающих, растений, однако особи таких видов-двойников не скрещиваются между собой.
Генетический критерий – это характерный для каждого виды набор хромосом; строго определенное их число, размеры и формы, состав ДНК. Хромосомный набор – главный видовой признак. Особи разных видов имеют разные наборы хромосом, поэтому они не могут скрещиваться и репродуктивно ограничены друг от друга в естественных условиях.
Физиологический критерий – сходство реакций организма на внешние воздействия, ритмов развития и размножения. В основе этого критерия лежит сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно. Однако встречаются исключения. Например, собаки могут давать потомство, спариваясь с волками. Плодовитыми могут быть гибриды некоторых видов птиц (канарейки, зяблики), а также растений (тополя, ивы). Следовательно, физиологический критерий также недостаточен для определения видовой принадлежности особей.
Экологический критерий – это характерное для вида положение в природных сообществах, его связи с другими видами, наборы факторов внешней среды, необходимые для существования.
Географический критерий – область распространения, определенный ареал, занимаемый видом в природе.
Исторический критерий – общность предков, единая история возникновения и развития вида.
Критерии вида связаны между собой и определяют качественную особенность вида. Но ни один из них не является абсолютным.
Виды представляют собой определенный уровень организации живой материи – видовой.
Биологический вид – не только систематическая категория. Это целостный и обособленный от других видов элемент живой природы. Целостность вида проявляется в том, что его особи могут жить и размножаться, лишь взаимодействуя друг с другом благодаря выработанным в процессе эволюции взаимным приспособлениям организмов: особенностям скоординированности строения материнского организма и эмбриона, системам сигнализации и восприятия у животных, общности территории, сходству жизненных привычек и реакций на сезонные изменения климата и др. Видовые приспособления обеспечивают сохранение вида, хотя иногда они могут повредить отдельным особям. Речной окунь, например, питается собственной молодью, за счет чего вид выживает при недостатке корма, даже несмотря на утрату части приплода. Каждый вид существует в природе как исторически возникшее целостное образование.
Обособленность вида поддерживается репродуктивной изоляцией, которая препятствует его смешению с другими видами при размножении. Изоляция обеспечивается различиями в строении половых органов, разобщенностью ареалов, расхождением в сроках или местах размножения, различиями поведения, экологической разобщенностью и другими механизмами. Обособленность видов препятствует возникновению промежуточных форм. Береза бородавчатая, например, не растет на моховых болотах, где обычно растет береза карликовая. Благодаря изоляции виды не смешиваются друг с другом.