ФИЗИОЛОГИЯ ПОЧЕК
Мочеобразование осуществляется за счет трех последовательных процессов:
1) клубочковой фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови в капсулу почечного клубочка с образованием первичной мочи;
2) канальцевой реабсорбции - процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ иводы из первичной мочи в кровь;
3) канальцевой секреции – процесса переноса из крови в просвет канальцев ионов и органических веществ.
Клубочковая фильтрация
Осуществляется в почечных тельцах. В них происходит фильтрация плазмы крови из капилляров клубочков в полость капсулы нефрона. Фильтрация – это процесс прохождения воды и растворенных в ней веществ под действием разности давления в капиллярах сосудистого клубочка и давления в полости капсулы нефрона. Фильтрующая мембрана, через которую проходит жидкость из просвета капилляров в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителия висцерального листка капсулы, или подоцитов.
1. Эндотелий капилляров сильно истончен и имеет круглые или овальные отверстия диаметром 50-100 нм, занимающие до 30% поверхности клеток. Через эти отверстия не могут проходить форменные элементы крови. Остальные компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.
2. Базальная мембрана является наиболее важной частью почечного фильтра. Поры в базальной мембране составляют 3-7 нм.
3. Подоциты. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного тельца. Они имеют отростки - ножки, которые прикрепляются к базальной мембране. Между ножками имеются пространства – щелевые диафрагмы, которые, как и поры базальной мембраны ограничивают фильтрацию веществ диаметром более 7 нм.
Образующийся клубочковый фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащий белков, называется первичной мочей. За сутки в почках образуется 150-180 литров первичной мочи.
Основным фактором, способствующим процессу фильтрации, является высокое гидростатическоедавление в капиллярах клубочков, равное 70-90 мм рт. ст. Ему противодействует онкотическое давление белков плазмы крови, равное 25-30 мм рт. ст. и давление жидкости в полости капсулы нефрона, т.е. первичной мочи, равное 10-15 мм рт.ст. Следовательно, эффективное фильтрационное
давление представляет собой разность между гидростатическим давлением крови в капиллярах и суммой онкотического давления плазмы крови и внутрипочечного давления.
Рфильтр.= Ргидр. – (Ронк. + Рмочи)
70 мм рт. ст. – (30 мм рт. ст. + 10 мм рт.ст.) = 30 мм рт. ст.
Таким образом фильтрационное давление составляет 30 мм рт. ст., и если артериальное давление в капиллярах клубочков ниже 30 мм рт. ст., то фильтрация мочи прекращается.
Канальцевая реабсорбция (обратное всасывание)
Первичная моча, образующаяся в почечных тельцах, превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных трубочках. В почке человека за сутки образуется 150-180 литров первичной мочи, а выделяется 1-1,5 литра конечной мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках. Канальцевая реабсорбция – это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в кровь, вследствие чего конечная моча по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот, некоторых солей и резко повышена концентрация мочевины и ряда других веществ. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах.
Основная масса молекул всасывается обратно в кровь в проксимальном отделе нефрона. В петле нефрона, дистальном извитом канальце и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода.
Обратное всасывание может происходить активно и пассивно.
1. Активная реабсорбция осуществляется благодаря деятельности эпителия почечных канальцев при участии специальных ферментных систем с затратой энергии. Активно реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. За счет активной реабсорбции возможно обратное всасывание веществ из мочи в кровь даже в том случае, когда их концентрация в крови равна концентрации жидкости в канальцах или выше.
2. Пассивная реабсорбция происходит без затраты энергии за счет диффузии и осмоса. За счет пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды и хлоридов.
В проксимальном отделе нефрона практически полностью реабсорбируются так называемые пороговые вещества: аминокислоты, глюкоза, витамины, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, Cl- и т.д. Они выводятся с мочой только в том случае, если их концентрация в крови выше константных для организма значений. В связи с этим существует понятие о пороге выведения. Порог выведения – это та концентрация веществ в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и попадает в конечную мочу. Примером пороговых веществ является глюкоза, которая при нормальной концентрации ее в крови (норма 4,45-6,65 ммоль/л) полностью реабсорбируется. Следы глюкозы начинают выводиться с мочой при уровне сахара крови 8,34-10 ммоль/л. Это и будет порог выведения глюкозы.
Кроме пороговых, в моче имеются и непороговые вещества. Они выделяются с мочой при любой концентрации их в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и др.). Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды, содержание непороговых веществ (т.е. продуктов обмена) в конечной моче достигает больших величин. Например, мочевины в конечной моче больше, чем в крови, в 65 раз, креатинина – в 75 раз, сульфатов – в 90 раз.
Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково. Так, например, в проксимальных извитых канальцах реабсорбция ионов натрия и калия является постоянной, мало зависящей от их концентрации в крови (обязательная реабсорбция). В дистальных извитых канальцах величина обратного всасывания указанных ионов изменчива и зависит от их уровня в крови (факультативная реабсорбция), Следовательно, дистальные извитые канальцы регулируют и поддерживают постоянство концентрации ионов натрия и калия в организме.
В механизме реабсорбции воды и ионов натрия особое место занимает поворотно-противоточная система, которую образуют нисходящее и восходящее колена петли нефрона. Тесно соприкасаясь друг с другом, нисходящее и восходящее колена функционируют как единый механизм. Сущность такой совместной работы заключается в следующем. Петля нефрона имеет два колена: нисходящее и восходящее. Эпителий нисходящего колена пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно проводить ионы натрия и переводить их в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь.
Проходя через нисходящий отдел петли нефрона, моча отдает воду, сгущается, становится более концентрированной. Эта отдача воды происходит пассивно за счет того, что одновременно в восходящем отделе осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают ее осмотическое давление и тем самым способствуют притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего колена. В свою очередь повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет обратного всасывания воды в нисходящем колене облегчает переход ионов натрия из мочи в тканевую жидкость в восходящем колене. Таким образом, петля нефрона работает как концентрирующий мочу механизм. Сгущение мочи продолжается и далее в собирательных трубочках.
Канальцевая секреция
Кроме реабсорбции, в канальцах нефрона осуществляется процесс секреции. Канальцевая секреция – это транспорт веществ из крови просвет канальцев (мочу). Благодаря секреторной функции канальцев из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве. Канальцевая секреция представляет собой преимущественно активный процесс, происходящий с затратами энергии. Канальцевая секреция позволяет быстро удалять некоторые ионы, например, калия, органические кислоты (мочевая кислота) и основания (холин, гуанидин), включая ряд чужеродных организму веществ, таких как антибиотики (пенициллин), рентгеноконтрастные вещества (диодраст), красители (феноловый красный), парааминогиппуровую кислоту.
Клетки почечных канальцев способны не только секретировать, но и синтезироват ь некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Например, они синтезируют гиппуровую кислоту из бензойной кислоты и аминокислоты гликокола, аммиак путем дезаминирования некоторых аминокислот и т.д.
Количество, состав и свойства мочи.
За сутки человек выделяет в среднем около 1,5 литра мочи. После обильного питья, потребления белковой пищи диурез возрастает. При потреблении небольшого количества воды, при усиленном потоотделении диурез снижается. Интенсивность мочеобразования колеблется в течение суток. Ночь. Мочеобразование меньше, чем днем.
Моча представляет собой прозрачную жидкость светло-желтого цвета, с относительной плотностью 1010-1025, которая зависит от количества принятой жидкости.
Реакция мочи здорового человека обычно слабокислая. Однако pH ее колеблется от 5,0 до 7,0 в зависимости от характера питания. При питании преимущественно белковой пищей реакция мочи становится кислой, растительной – нейтральной или даже щелочной.
В моче здорового человека белок отсутствует или определяются его следы.
За сутки с мочой выделяется в среднем 60 гр. плотных веществ (4%). Из них органических веществ выделяется в пределах 35-45 г/сутки, неорганических – 15-25 г/сутки.
В моче содержится мочевина, мочевая кислота, аммиак, пуриновые основания, креатинин. Среди органических соединений небелкового происхождения в моче встречаются соли щавелевой кислоты, молочной кислоты.
В моче содержатся пигменты (уробилин и урохром) которые и определяют цвет мочи.
С мочой выделяются электролиты (Na+, K+, Cl-, Ca2+, Ma2+, сульфаты и др.)
В моче содержатся гормоны и их метаболиты, ферменты, витамины.