Экологическая ниша организма

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Требования того или иного организма к экологическим факторам среды обуславливают ареал (границы распространения) того вида, к которому организм принадлежит, а в пределах ареала — конкретные места обитания.

Местообитание — пространственно ограниченная совокупность условий среды (абиотической и биотической), обеспечивающая весь цикл развития и размножения особей (или группы особей) одного вида. Это, например, живая изгородь, пруд, роща, каменистый берег и т. д. При этом в пределах местообитания могут выделяться места с особыми условиями (например, под корой гниющего ствола дерева в роще), в ряде случаев называемые микро место обитаниями.

Для совокупной характеристики физического пространства, занимаемого организмами вида, их функциональной роли в биотической среде обитания, включая способ питания (трофический статус), образ жизни и взаимоотношения с другими видами, американским ученым Дж. Гриннеллом в 1928 г. введен термин «экологическая ниша». Его современное определение таково.

Экологическая ниша — это совокупность

• всех требований организма к условиям среды обитания (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются;

• всего множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Можно утверждать, что местообитание организма — это его «адрес», тогда как экологическая ниша — его «род занятий», или «стиль жизни», или «профессия».

Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности:

каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише.

Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши.

Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

Организмы, ведуш;ие сходный образ жизни, как правило, не живут в одних и тех же местах из-за межвидовой конкуренции. Согласно установленному в 1934 г. советским биологом Г. Ф. Гаузе (1910—1986) принципу конкурентного взаимоисключения:

два вида не занимают одну и ту же экологическую нишу.

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш:

пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена.

Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».

Эти системные наблюдения реализуются в формировании биотических сообществ и биоценозов. Экологические ниши всегда бывают заполнены, хотя на это порой требуется значительное время. Встречающееся выражение «свободная экологическая ниша» означает, что в определенном месте слаба конкуренция за какой-либо вид корма и есть недостаточно используемая сумма других условий для некоего вида, входящего в аналогичные природные системы, но отсутствующего в рассматриваемой.

Особенно важно учитывать природные закономерности при попытках вмешаться в существующую (или сложившуюся в определенном месте) ситуацию с целью создания более благоприятных условий для человека. Так, биологами доказано следующее: в городах при повышении загрязненности территории пищевыми отходами возрастает численность ворон. При попытке улучшить ситуацию, например, путем их физического уничтожения население может столкнуться с тем, что экологическая ниша в городской среде, освобожденная воронами, будет быстро занята видом, имеющим близкую экологическую нишу, а именно — крысами. Такой результат вряд ли можно будет признать победой.

Модуль 4. Популяции организмов. Биотические сообщества.

Структура популяций

Для понимания механизмов функционирования и решения вопро­сов использования популяций важное значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и дру­гие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наи­более важны данные о возрастной структуре, под которой понима­ют соотношение особей (часто объединенных в группы) различ­ных возрастов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о на­личии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматривают­ся как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сфор­мировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее от­сутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занима­ют свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Если популяция находится в нормальном или близком к нормаль­ному состоянии, человек из нее может изымать то количество осо­бей или биомассу (последний показатель обычно используется при­менительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься дол­жны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончив­шие размножение). Если преследуется цель получения определен­ного продукта, то поправки на возраст, пол или другие характерис­тики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

Эксплуатация популяций растительных сообществ, в частности, с целью получения древесного сырья обычно приурочивается к тому периоду, когда имеет место возрастное замедление накопления про­дукции (прироста). Этот период обычно совпадает с максималь­ным накоплением древесной массы на единице площади.

Количество изымаемой продукции и способ ее изъятия сообра­зуется с биологическими особенностями популяций. Например, у животных, ведущих групповой образ жизни, как отмечалось выше, нельзя уменьшать численность групп до такой степени, которая повлекла бы за собой потерю ими свойств оптимизации жизненных процессов.

Лесоводами применительно к решаемым задачам и сообразу­ясь с эколого-биологическими свойствами популяций (экосистем) разработаны различные виды рубок. Прежде всего, они делятся на две большие группы: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся практически во всех возрастах жизни леса. При их проведении, наряду с изъятием про­дукции, преследуется цель создания более благоприятных условий для жизнедеятельности и роста остающейся части древостоя. Ими же создаются условия для увеличения доли более ценных с точки зрения целей хозяйства видов (например, хвойных в смешанных хвойно-лиственных сообществах).

При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости. Этот урожай может сниматься еди­новременно (сплошные рубки) или в несколько приемов (постепен­ные, выборочные рубки). Изымается при этом такая часть древо­стоя, которая не нарушила бы жизнедеятельности популяций и эко­систем в целом, механизмов их самоподдержания и соморегулирования (гомеостаза). Такой тип ведения хозяйства рассматривают как мягкое управление природными процессами.

С целью создания условий для появления молодого поколения леса при сплошных рубках применяются такие лесоводственные приемы, как вырубка последовательно небольшими площадями (лесосека­ми). В таком случае остающиеся рядом с вырубкой древостой являются источником семян, умеренного притенения появляющегося молодого поколения леса, препятствием буйному росту конкурентов из трав, кустарников и нежелательных древесных растений. Появле­нию молодого поколения леса способствует также оставление на вырубках отдельных, как правило, лучших деревьев, которые выполняют роль обсеменителей и носят название семенников.

Однако в обширных лесных массивах Севера и других регионов часто проводятся так называемые концентрированные рубки боль­шими площадями без учета возможностей восстановления их мо­лодым поколением леса. Они проводятся с использованием тяже­лой техники, сопровождаются сильным разрушением и уплотнени­ем почвенного покрова. Это, в свою очередь, ведет, как правило, к цепным реакциям природных процессов, в частности, сложившие­ся круговороты воды сменяются накоплением застойных вод на поверхности почв с последующей сменой лесных экосистем бо­лотными. В других случаях, например на песчаных почвах, след­ствием подобного вмешательства в экосистемы является опусты­нивание или полное разрушение экосистемы. Такой тип ведения хозяйства рассматривается как жесткое вмешательство в природные процессы. Оно не должно иметь места в деятельно­сти человека.

Для того чтобы экосистемы функционировали (существовали) нео­граниченно долго и как единое целое, они должны обладать свойствами связывания и высвобождения энергии, а также круговоротом веществ. Экосистема, кроме этого, должна иметь механизмы, позволяющие про­тивостоять внешним воздействиям (возмущениям, помехам), гасить их. Для раскрытия этих механизмов познакомимся с различными видами структур и другими характеристиками (свойствами) экосистем.

Блоковая модель экосистемы. Любая экосистема состоит из двух блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных живых организмов - биоценозом, а второй - факторами среды - биотопом или экотопом. В таком случае можно записать: экоси­стема = биоценоз + биотоп (экотоп).Биогеоценоз, по В. Н. Су­качеву, включает все названные блоки и звенья. Это понятие обыч­но используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена расти­тельного сообщества (фитоценоза). Примеры биогеоценозов - однородные участки леса, луга, степи, болота и т. п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким при­мером являются системы, формирующиеся на базе разлагающих­ся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов жи­вотных и т. п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круго­ворот веществ.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Чтобы снять терминологические неясности, соавтор В. Н. Су­качева по формированию науки биогеоценологии - профессор В. Н. Дылис - образно определил биогеоценоз как экосистему, но только в рамках фитоценоза.

Биогеоценозы и экосистемы могут различаться и по временно­му фактору (продолжительности существования). Любой биогео­ценоз потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет деятельности растительных фото- или хемосинтезирующих организмов. В то же время экосистемы без раститель­ного звена заканчивают свое существование одновременно с выс­вобождением в процессе разложения субстрата всей содержащей­ся в нем энергии. Надо, однако, иметь в виду, что в настоящее вре­мя термины «экосистема» и «биогеоценоз» нередко рассматрива­ются как синонимы.

Видовая структура экосистем. Под видовой структурой по­нимается количество видов, образующих экосистему, и соотноше­ние их численностей. Точных данных о количестве видов в экосис­темах нет. Это связано с тем, что трудно учесть видовое разнооб­разие всех мелких организмов (особенно микроорганизмов). Оно исчисляется сотнями и десятками сотен. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосисте­мы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообра­зию являются, например, экосистемы дождевых тропических ле­сов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Богатство видов зависит также от возраста экосистем. Моло­дые экосистемы, возникающие, например, на таком изначально без­жизненном субстрате, как отвалы пород, извлекаемые из глубин­ных слоев земной коры при добыче полезных ископаемых, крайне бедны видами. В дальнейшем по мере развития экосистем их ви­довое богатство увеличивается. Но в хорошо сформировавшихся экосистемах оно может несколько уменьшаться. К тому времени обычно выделяется один или 2-3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Например, в еловом лесу - ель, в смешанном - ель, береза и осина, в степи - ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов.

Виды, явно преобладающие по численности особей, носят на­звание доминантных (лат.доминантис - господствующий). На­ряду с доминантами в экосистемах выделяются виды-эдификаторы (лат.эдификатор - строитель). К ним относят те виды, ко­торые являются основными образователями среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневы­ми выделениями и при разложении мертвого органического ве­щества, образовывать специфические для кислой среды подзоли­стые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только виды растений, которые способны мириться со скудным освещением (теневыносливые и тенелюби­вые). В то же время под пологом елового леса доминантным ви­дом может быть, например, черника, но она не является суще­ственным эдификатором.

Видовое разнообразие - очень важное свойство экосистем. С ним, как отмечалось выше, связана устойчивость систем к небла­гоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Вид, который присут­ствует в числе единичных экземпляров, при неблагоприятных ус­ловиях для широко представленного вида, в том числе и доминант­ного, может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся пространство (экологическую нишу), со­хранив экосистему как единое целое.

Видовую структуру обычно используют для оценки условий местопроизрастания по растениям-индикаторам. Так, для лесной зоны кислица указывает на условия увлажнения, близкие к оптималь­ным, и значительное богатство почв питательными минеральными веществами; черника - на несколько избыточное увлажнение и не­который дефицит элементов минерального питания; брусника - на дефицит увлажнения и почвенного плодородия; мхи (кукушкин лен и особенно сфагнум) - на чрезмерно избыточное увлажнение, де­фицит минеральных веществ, недостаток кислорода для дыхания корней и наличие процессов торфообразования. Наряду с индика­торами меняется состав и других видов, произрастающих под по­логом эдификаторов.

Названия экосистем (биогеоценозов). По растениям-эдификаторам или доминантам и растениям-индикаторам обычно называют биогеоценозы (экосистемы). Лесоводы их определя­ют как типы леса (например, ельники-кисличники, ельники-чер­ничники, ельнико-сфагновые и др.). По такому же принципу клас­сифицируются и называются другие экосистемы. Например, для степей выделяются типчаково-ковыльные, злаково-разнотравные и другие системы.

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представ­лен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их на­зывают гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганиз­мами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называ­ют редуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важ­но подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь пита­ния характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирую­щихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены не­большим количеством животные (гетеротрофы). Например, в ле­сах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, мож­но заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

Связи организмов в экосистемах. Ни один организм в природе не существует вне связей со средой и другими организмами. Эти связи - основное условие функционирования экосистем. Через них, как было показано выше, осуществля­ется образование цепей питания, регулирование численности орга­низмов и их популяций, реализация механизмов устойчивости сис­тем и другие явления. В процессе взаимосвязей происходит погло­щение и рассеивание энергии и в конечном счете осуществляются средообразующие, средоохранные и средостабилизирующие функ­ции систем.

Подобные экосистемные связи обусловлены всем ходом эволю­ционного процесса. По этой причине и любое их нарушение не ос­тается бесследным, требует длительного времени для восстанов­ления. В связи с этим экологически обусловленное поведение че­ловека в природе невозможно без знакомства с этими связями и последствиями их нарушения. Целесообразно выделять взаимосвя­зи и взаимоотношения организмов в природе (экосистемах) как раз­личные понятия.

Взаимосвязи организмов. Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Самый распространенный тип связей базируется на интересах питания. Такие связи носят название пищевых или трофичес­ких (греч.трофо - питание). В данный тип связей выделяется пи­тание одного организма другим или продуктами его жизнедеятель­ности (например, экскрементами), питание сходной пищей (напри­мер, мертвым органическим веществом). Этим типом связей объединяются растения и насекомые, опыляющие их цветки. На базе трофических связей возникают цепи питания.

Связи, основанные на использовании местообитаний, носят на­звание топических (греч.топос - место). Например, топические связи возникают между животными и растениями, которые предо­ставляют им убежище или местообитание (насекомые, прячущие­ся в расщелинах коры деревьев или живущие в гнездах птиц, расте­ния, поселяющиеся на стволах деревьев (но не паразиты). Не толь­ко трофическими, но и топическими отношениями связаны парази­ты с организмами, на которых они паразитируют.

Следующий тип связей носит название форических (лат. форас -наружу, вон). Они возникают в том случае, если одни организмы участвуют в распространении других или их зачатков (семян, пло­дов, спор). Животными это распространение может осуществлять­ся как на наружных покровах, так и в пищеварительном тракте.

Выделяют также тип связей, которые носят название фабрических (лат. фабрикатио - изготовление). Для них характерно ис­пользование одними организмами других или продуктов их жизне­деятельности, частей (например, растений, перьевого покрова, шер­сти, пуха) для постройки гнезд, убежищ и т. п.

Взаимоотношения организмов. Данная классификация стро­ится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения мож­но обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положи­тельно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обознача­ются значками (+,+) и носят название симбиоза или мутуализма. Степень этих связей различна. В ряде случаев организмы настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм. Например, лишайники, представляющие симбиоз гриба и водоросли. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб для водоросли явля­ется поставщиком минеральных веществ и, кроме того, субстратом, на котором она живет. В то же время сожительство грибов с корня­ми растений (микориза) носит хотя и взаимовыгодные, но не в такой степени тесные взаимоотношения. Тип взаимовыгодных отношений широко распространен. Сюда относятся и микроорганизмы, населя­ющие пищеварительный тракт животных, способствуя усвоению пищи; и, в ряде случаев, травоядные животные. Установлено, что исключение поедания трав животными может иметь следствием оскудение растительных сообществ, снижение ими продуктивности и устойчивости. Даже умеренное объедание листьев древесных ра­стений насекомыми или их гусеницами может быть положительным не только для животных, но и для растений.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищниче­ство и паразитизм. Хищник и паразит обычно приспосабливают­ся к использованию других организмов (их жертв и хозяев), а пос­ледние, в свою очередь, имеют адаптации, которые сохраняют им жизнь. Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Интенсивное размноже­ние хищников и паразитов обычно имеет следствием уменьшение численности их жертв или хозяев.

В свою очередь, уменьшение численности жертв и хозяев под­рывает кормовую базу хищников и паразитов, что ведет к сокра­щению их численности и т. д. В конечном счете имеет место обычно пульсирующая численность организмов, вступающих в такие типы взаимоотношений.

Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различа­ются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищ­ник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источ­ника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом это­го является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяи­на. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вре­да от паразита. Это проявляется в выработке активного иммуни­тета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).

В ряде случаев адаптации паразитов и хозяев приводят к их вза­имовыгодным отношениям типа симбиоза. Есть основание пола­гать, что в большинстве случаев симбиоз (мутуализм) вырос из паразитизма.

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят на­звание конкуренции. Последняя тем сильнее, чем ближе потреб­ности организмов к фактору или условию, за которые они конкури­руют. В этом отношении наиболее близки интересы организмов од­ного вида, и, следовательно, внутривидовая конкуренция рассмат­ривается как более острая по сравнению с межвидовой. Однако данное положение противоречит тому факту, что практически все механизмы существования вида направлены на его выживание. Такое противоречие решается тем, что на внутривидовом уровне есть механизмы, которые позволяют снять остроту конкурентной борьбы, в том числе жертвуя частью особей. Кон­куренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотно­шения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0), его иногда делят на нахлебничество, когда один организм по­едает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (на­пример, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос-сожительство), когда одни организмы используют другие как «квартиру», убежи­ще. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зон­тик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия.

Не часто встречается также аменсализм (лат.аменс - безрас­судный, безумный) - отрицательный для одного организма и без­различный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса. Отношения, при которых организмы, за­нимая сходные местообитания, практически не оказывают влия­ния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0). Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем.