Подц. METAZOA
надр. PARAZOA
Тип Placozoa (Пластинчатые)
Trichoplax adhaerens, trichoplax retans
Тип Porifera (Spongia) Губки
класс Calcarea=Calcispongiae (Кальциевые=Известковые)
Sycon sp., Clathria sp.
класс Demospongiae (Обыкновенные губки)
Geodia sp., Ephidatia sp., Euspongia sp., Cliona sp., Tethya sp.
класс Hyalospongia=Hexactinellida (Стеклянные)
Hyalonema sp., Euplectella sp.
класс Sclerospongia (Коралловые/корковые)
надр.EUMETAZOA
раздел RADIATA (=DIPLOBLASTICA)
Тип Cnidaria (стрекающие)
П/т Medusozoa
класс Cubozoa (Кубомедузы)
подкласс Charybdeida
подкласс Chirodropida
класс Scyphozoa (Сцифоидные)
о. Stauromedusae (Ставромедузы)
Lucernaria quadricornis [ОР1]
класс Hydrozoa (Гидроидные)
подкласс Hydroidea
о. Hydrida (т/полипы)
Hydra sp.
o. Leptolida (п+м)
о. Narcomedusae (т/медузы)
подкласс Thecaphora
Obelia sp.
подкласс Athecata
Pennaria sp.
подкласс Siphonophora
класс Polypodiozoa (т/медузы)
П/т Amedusozoa
класс Anthozoa (Коралловые полипы)
подкласс Octocorallia (Восьмилучевые кораллы)
о. Pennatularia (Морские перья)
о. Gorgonaria
о. Alcyonaria
подкласс Hexacorallia(Шестилучевые кораллы)
о. Actiniaria
Metridium sp.
о. Madreporaria
Fungia sp., Astrangia sp.
о. Ceriantharia
Polypodium hydriforme
тип Ctenophora (гребневики)
класс Tentaculifera (Щупальцевидные)
о. Cestida
Cestus veneris, Mnemiopsis leidyi
класс Atentaculata = Nuda (Безщупальцевидные)
Beroe sp.
- Особенности строения и физиологии губок
«Губки» ― исключительно водные организмы, ведущие прикрепленный образ жизни. Основная масса видов обитает в море, и лишь небольшое количество форм вторично освоило пресные водоемы. В целом «губкам» присущи следующие признаки.
1. Губки многоклеточные, модульные организмы, которые еще не достигли уровня тканевой организации. Настоящие зародышевые листки отсутствуют. Мышечная и нервная системы отсутствуют.
3. Для губок характерно наличие особой водоносной системы. Она не имеет аналогов у других многоклеточных животных. С ее помощью реализуются такие функции, как питание, дыхание, выделение и размножение.
Водоносная система включает в себя три основных элемента: выстланные пинакодермой каналы, по которым осуществляется ток воды через тело губки; хоаноцитные камеры, в которых благодаря работе жгутиков воротничковых клеток генерируются токи воды и осуществляется захват пищевых частиц, спонгиоцель, или парагастральная полость (атриум) ― полость внутри губки, открывающаяся наружу широким отверстием ― оскулюмом, через которое выводится поступающая в тело губки вода.
Различают три типа организации водоносной системы: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная. В первых двух случаях бокаловидный спонгиоцель хорошо развит. В последнем, он чаще всего представлен системой широких каналов, связанных с оскулюмом.
4. Губки ― фильтраторы. Пищевые частицы поглощаются клетками в хоаноцитных (жгутиковых) камерах. Переваривание пищи осуществляется внутриклеточно.
5. Дыхание диффузное, посредством водоносной системы.
6. Размножение половое и бесполое. Оформленные гонады отсутствуют, половые клетки исходно располагаются в мезохиле.
7. Большинство губок развивается с метаморфозом. Типичные личинки: амфибластула и паренхимула.
- Три типа организации водоносной системы: асконоидная, сиконоиднаяи лейконоидная
- Клетки губок. Их специализация.
2. Тело губок образовано тремя основными группами клеток, не сопоставимыми с зародышевыми листками других многоклеточных (экто-, мезо- и энтодермой). Покровный слой клеток ― пинакодерма, образован специализированными клетками ― пинакоцитами. Пинакодерма встречается в приводящих и выводящих каналах сикона и лейнкона. Хоанодерма, выстилающая жгутиковые камеры, образована особыми воротничковыми клетками, или хоаноцитами. Между этими двумя эпителизованными клеточными пластами располагается мезохил, представляющий собой межклеточные вещество, в котором присутствуют скелетные элементы и множество отдельных клеток, выполняющих разные функции.
Пинакоциты – уплощенные полигональные или Т-образные клетки. Наружная пинакодерма выполняет защитную функцию. Эндопинакодерма образует стенки каналов. К этой же категории клеток относят пороциты, которые образуют поровые каналы (внутриклеточный канал). Пороцит способен уменьшать диаметр поры.
Хоаноциты располагаются в один слой. Они имеют вид кубических клеток, содержащих крупное округлое ядро. Хоаноцит несет жгутик и воротничок, образованный тентакулами. Функция – создание тока воды по водоносной системе, а также микротечений около отдельного хоаноцита (для отлова пищевых частиц).
Склероциты и спонгиоциты вырабатывают скелет: минеральный и органический, соответственно. Опорную функцию выполняют звездчатые клетки – колленциты, выделяющие коллаген. Защитно-секреторную, транспортную и в некоторых случаях пищеварительную функцию выполняют амебоциты. Возможность сокращения при воздействии механических и химических раздражений, а также сужение каналов и закрытие оскулюма обеспечивается миоцитами. Обновление тканей происходит либо за счет митотического деления специализированных клеток, либо за счет трансформации одних клеток в другие. У более специализированных губок для этого служат археоциты – тотипотентные клетки.
- Половое и бесполое размножение губок. Геммулы.
Губки размножаются бесполым и половым способами. Также губки имеют большую регенерационную способность – то есть могут размножаться с помощью фрагментации. Бесполое размножение носит характер почкования (редко – продольного деления). Наружное почкование [ОР2] характеризуется тем, что на поверхности губки появляется бугор, в который продолжаются все слои тела и парагастральная полость. Этот бугор постепенно растет, на конце его прорывается новый оскулум.
Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской - возникает колония. Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе слившихся особей можно судить по числу оскулумов.
Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной губки бадяги. Летом бадяга размножается обыкновенным почкованием и половым путем. Но к осени в мезохиле бадяги наблюдается образование археоцитными клетками особых шаровидных скоплений - геммул. Геммула[ОР3], или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми имеется прослойка воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы – амфидиски.
Геммулы[ОР4] имеют почти правильную шарообразную форму. Оболочка геммулы несет микропиле (поровое отверстие), которое в виде воронки слегка выступает над поверхностью. Оболочка настолько плотная, что рассмотреть клеточное содержимое геммулы не представляется возможным. В составе оболочки хорошо различимы особые микросклеры ― амфидиски. Каждая спикула этого типа представляет собой две параллельно расположенные неправильной формы звездчатые пластинки, соединенные поперечным стержнем. Амфидиски ориентированы таким образом, что их стержни расположены перпендикулярно поверхности геммулы[ОР5]. Они фактически образуют двухслойный панцирь, промежуток в котором заполнен воздухом.
Половое размножение. Среди губок встречаются как раздельнополые, так и гермафродитные формы. Какого-либо внешнего различия мужских и женских особей в случае раздельнополости не наблюдается. Половые клетки образуются из археоцитов в мезохиле губки.
Там же происходит рост и созревание яиц и формирование сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды выходят из губки наружу и с током воды по системе приводящих каналов попадают в жгутиковые камеры других губок, имеющих зрелые яйца. Здесь они захватываются хоаноцитами и передаются в мезохиле амебоцитам, которые транспортируют их к яйцам. Иногда сами хоаноциты, теряя жгутики, подобно амебоцитам, переносят сперматозоиды к яйцам, обычно расположенным вблизи жгутиковых камер.
- Развитие губок. Паренхимулы и амфибластулы.
Дробление яйца и формирование личинки у большинства губок протекают внутри материнского организма. Лишь у представителей некоторых родов четырехлучевых губок яйца выходят наружу, где и развиваются. Личинка губки, как правило, имеет овальную или округлую форму тела величиной до 1 мм. Поверхность ее покрыта жгутиками, благодаря движению которых личинка энергично плавает в толще воды. Длительность свободного плавания личинки до момента ее прикрепления к субстрату колеблется от нескольких часов до трех суток.
У губок имеются две основные личиночные формы: паренхимула и амфибластула.
· У большинства губок двуслойная личинка называется паренхимулой и возникает в результате неравномерного и неправильного дробления яйца. Такая плавающая личинка состоит из внутренней (мезохил) массы рыхло расположенных крупных зернистых клеток, покрытых снаружи слоем более мелких цилиндрических жгутиковых клеток.
· У другой части губок однослойная личинка, состоящая из двух сортов клеток, называется амфибластулой. Подобная личинка также имеет вид однослойного пузырька, но отличается тем, что верхняя ее половина (передняя часть) образована мелкими цилиндрическими клетками, снабженными жгутиками, а нижняя (задняя) состоит из крупных округлых зернистых клеток. Она сохраняет такой вид до ее прикрепления к субстрату.
Еще находясь в теле материнского организма, амфибластула претерпевает своеобразное изменение. Ее крупноклеточная половина начинает впячиваться в мелкоклеточную, но процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно, и личинка возвращается к состоянию амфибластулы. Последняя через систему каналов выходит из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются лежащими внутри зародыша, который становится на этой стадии двухслойным. Более крупные клетки амфибластулы образуют наружный слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а наружные клетки - дермальный слой, мезохил и все ее клеточные элементы.
- Скелет губок
Скелет губок внутренний и образуется в мезохиле. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным — кремниево-роговым.
Минеральный скелет представлен иглами (спикулами) различной формы: 1-, 3-, 4- осными и более сложного строения. Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита CaCO3 с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой. Кремниевые [ОР6] иглы состоят из аморфного кремнезема SiO2, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити. Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток — склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.
Макросклеры обычно закладываются внутри склеробластов, носящих здесь название силикобластов. Вначале образуется тонкая осевая нить из органического вещества, вокруг которой откладывается слой аморфного кремнезема. Затем молодая иголочка освобождается из материнской клетки, и ее формирование завершается другими силикобластами, откладывающими на поверхности иглы концентрические слои плотного аморфного кремнезема. Образование микросклер полностью завершается внутри материнской клетки.
В состав скелета входит органическое рогоподобное вещество — спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити. Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками — спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета. Роговые и бесскелетные губки — явление вторичное.
 |
Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) — кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) — роговым, или спонгиновым.
- Сравнительная характеристика двух классов Calcispongiae (Кальциевые губки) и Обыкновенные губки (Demospongiae)
Кл. Calcispongiae = Calcarea = Известковые губки
• морские, мелководные
• скелет – иглы из углекислой извести (спикулы одно-, трех- или четрырехосные (= тетраксон)
• одиночные или колониальные <10 см
• аскон, сикон, лейкон
• живородящие, личинки типа бластулы или амфибластулы
• хоаноциты + участвуют в питании
• половое и бесполое размножение
Кл. Demospongiae = Обыкновенные губки
• морские и пресноводные формы
• скелет спонгиновый и/или кремнеземовый (спикулы + макросклеры и микросклеры)
• часто колониальные формы
• лейкон у большинства
• личинки паренхимула, цинктобластула (у homoscleromorpha)
• хоаноциты только вододвигательные
• половое и бесполое размножение (у пресноводных – геммулы)
Кл. Hyalospongia = Стеклянные губки
• морские, глубоководные
• кремневые иглы, часто спаиваются концами образуя сложные решетки, 6-осные спикулы
• крупные (до 50-100 см)
• одиночные формы; тело трубчатое, мешковидное, в виде бокала
• сикон
• личинка типа трихимелла
• хоанодерма имеет синцитиальное строение
Кл. Sclerospongia = Коралловые губки
• морские, колониальные
• скелет массивный из кремнезема
• лейкон
- Общая характеристика типа Cnidaria
1. Книдарии ― радиально-симметричные животные, у которых различают оральный полюс, несущий ротовое отверстие и противоположный ему ― аборальный полюс. Оба полюса соединяет главная орально-аборальная ось тела, которая одновременно является осью вращения. Через ось проходят плоскости симметрии, разделяющие тело на соответствующее число (2, 4, 6) частей одинакового строения, или антимеров.
2. Книдарии ― двухслойные животные – тело из двух зародышевых листков ― экто- и энтодермы, сохраняется у взрослых. Снаружи тело одето эпидермой, эктодермального происхождения, а единственная имеющаяся полость ― гастральная, или желудочная полость выстлана гастродермой энтодермального происхождения. Эти 2 пласта разделены прослойкой межклеточного вещества, представленного тонкой опорной (базальной) пластинкой или студенистой, сильно обводненной массы – мезоглея. Совокупность мезоглеи и «населяющих» ее клеток называют цененхимой.
3. У всех представителей типа имеются стрекательные клетки, или книдоциты, несущие в себе особые стрекательные капсулы, или нематоцисты (= книдоцисты, книды). Это уникальный признак, который не встречается более ни у одной другой группы Metazoa. Совокупность книд разных типов, присущая представителям того или иного таксона, называется книдомом и является систематическим признаком.
4. Книдарии имеют две жизненные формы: полипы, ведущие прикрепленный образ жизни, и плавающие в толще воды медузы. План строения полипов и медуз вполне сопоставим. У полипов тело мешковидное с относительно длинной орально-аборальной осью, а у медуз оно имеет форму уплощенного зонтика, характеризующегося относительно короткой орально-аборальной осью.
5. Пищеварительная система представлена замкнутой мешковидной гастральной полостью у полипов и гастроваскулярной (желудочно-сосудистой, coelenteron) системой у медуз. Эта система образована пронизывающими тело медузы каналами. Ротовое отверстие служит для захвата пищи и удаления непереваренных остатков. Многие книдарии ― хищники. Есть паразиты.
6. Нервная [ОР7] система диффузного типа (плексус), представлена рыхлой сетью нервных клеток с ненаправленной реакцией. Клетки располагаются в базальной части эпидермы и гастродермы. У медуз, а также у некоторых полипов отмечается концентрация нервных элементов. У медуз в частности имеется кольцевой нервный тяж, по которому имеется восемь крупных скоплений нервных клеток — ганглиев. Как и у всех настоящих многоклеточных животных, у книдарий нервная система состоит из:
· поверхностно расположенных чувствительных нейронов, информацию из окружающей среды;
· вставочных нейронов (интернейронов), связывающих чувствительные и мотонейроны;
· двигательных нейронов (мотонейронов), активирующих эффекторы (книдоциты или мышцы).
7. Органы чувств [ОР8] у полипов простые, представлены отдельными чувствительными клетками, расположенными в эпидерме; у медуз есть глаза и органы равновесия ― статоцисты, которые могут объединяться в комплексные органы чувств ― ропалии, как это имеет место у Сцифоидных медуз.
8. Скелет [ОР9] у полипов может быть органическим или минеральным. Наружный скелет выделяется эпидермой (перидерма из хитина, известковый, из инородных частиц – остатки раковин моллюсков), а внутренний образуется в мезоглее (вакуолизированные клетки, аксиальный коллагеновый тяж и известковые спикулы). У медуз скелет представлен эластичными коллагеновыми волокнами в мезоглее.
9. Выделительная, кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Дыхание и выделение происходят через эпителии. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды, создаваемых ресничками. У Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря специализированной мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.
10. Книдариям свойственно как бесполое, так и половое размножение. Агамно размножаются преимущественно полипы, тогда как для медуз характерен преимущественно половой способ размножения. Оплодотворение наружное. В онтогенезе чаще всего имеется характерная расселительная личинка ― планула.
11. Полипы подавляющего большинства книдарий способны формировать колонии, представляющие собой модульные системы, состоящие из большого числа отдельных организмов ― зооидов. Колонии бывают столониальные, сценосарком и ветвящиеся.
12. Для большинства книдарий характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы такого типа называются метагенетическими, а сам феномен чередования полового и бесполого поколений ― метагенезом. При выпадении одной стадий жизненный цикл называется гиногенезом.
- Стрекательные клетки
Стрекательные клетки, или книдоциты [ОР10], содержащие стрекательные капсулы (=книдоцисты, книды), производные аппарата Гольджи. Книдоциты несут одну чувствительную ресничку – книдоциль. Они равномерны по эктодерме, в области щупалец и вблизи рта их ко-во повышается.
Все книды обладают двумя основными структурами: двойной эластичной стенкой капсулы и полым отростком внутри неё – нитью. Стрекательные клетки у Anthozoa снабжены подвижной ресничкой, окружённой микроворсинками. Hydrozoa, Cubozoa и Scyphozoa обладают упругим книдоцилем, состоящим из модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок (стереоцилий). При раздражении книдоциля стрекательный отросток выворачивается наружу. После выстрела капсула погибает вместе со стрекательной клеткой.
Для замены стрекательных капсул [ОР11] служат интерстициальные клетки образовательных тканей, располагающихся в гастрольном регионе у полипов или же в основании щупалец у полипов и медуз. Клеток-предшественницы стрекательных капсул – нематобласты. Из сливающихся пузырьков аппарата Гольджи возникает булавовидное образование, как зачаток капсулы и наружный отросток. Отросток вворачивается внутрь капсулы и развивается в полую нить. Далее дифференцируются шипы и стилетный аппарат, создаётся внутрикапсулярное давление, и стрекательная клетка мигрирует к месту своего назначения.
Большинство видов книдарий обладает несколькими типами стрекательных капсул, совокупность которых (книдом) имеет большое значение для таксономии. Стрекательные яды книдарий действуют на нервную систему как нейротоксины (вызывают паралич).
Различают 3 типа стрекательных клеток (Исакова): нематоциты (ядовитые), спироциты (клейкие, без шипов), птихоциты (защита - отпугивание, без шипов, ядов и секрета):
· нематоцисты — толстостенные клетки, встречающиеся у всех видов кишечнополостных. На их нитях есть шипы. Место, в котором нить выбрасывается наружу, может быть прикрыто крышечкой — оперкулумом. На поверхности клетки находится чувствительная нить — механорецептор книдоциль, при раздражении которого нить выстреливает. Все ядовитые и обжигающие нити относятся к нематоцистам;
· спироцисты — встречаются только у 6-лучевых коралловых полипов (Hexacorallia, Anthozoa), это тонкостенные книды, нить которых свёрнута в спираль, а в выстреленном виде она несёт клейкие волоски. У спироцистов нет сенсорной реснички;
· птихоцисты встречаются только у одиночных полипов цериантарий. Они тоже выбрасывают клейкую нить, без несёт липких волосков. Нити переплетаются и образуют на поверхности защитную трубку, в которой живёт полип. В свёрнутом состоянии нить образует петли. Птихоцист несёт подвижную ресничку.
Также различают другие 3 типа (Атаев): пенетранты (пробивающие и проникающие), глютинанты (клейкие книды) и вольвенты (опутывающие книды).
- Сравнительная характеристика двух жизненных форм: медуз и полипов
 |
Две разные морфологические формы книдарий — медуза и полип — часто чередуются в одном жизненном цикле. Полип похож на цветок: цилиндрический удлиненный стебелек — тело полипа возвышается над аборальным педальным диском (подошвой). На противоположном конце «стебелька» расположен оральный диск, в центре которого находится манубриум, или гипостом, — возвышение, несущее рот. По краю орального диска расположен венчик щупалец. Тонкая мезоглея полипов часто образована лишь базальными пластинками эпидермиса и гастродермиса. Педальный диск и тело полипа (но не оральный конец) могут выделять хитиновый экзоскелет — перидерму, которая обеспечивает полипу защиту и прикрепление к субстрату. Как правило, полипы — прикрепленные, сидячие, бентосные животные с обращенным кверху ртом.
Медуза имеет форму зонтика/колокола. Оральная поверхность называется субумбреллой, а противоположная, аборальная сторона — эксумбреллой. Рот находится на кончике подвижного выроста — манубриума, похожего на хобот. По краю колоколарасполагаются органы чувств (краевые тельца) и щупальца, окружающие рот, который отходит от центра субумбреллы и ведёт в центральный желудок. От центрального желудка к периферии отходят радиальные каналы; они соединяются кольцевым каналом на краю колокола. Обычно медузы плавают за счет пульсации колокола. Реактивное движение осуществляется за счёт сокращения кольцевой корональной поперечнополосатой мускулатуры колокола, в результате чего из субумбреллярного пространства выбрасывается мощная струя воды, толкающая медузу в противоположную сторону. «Студенистость» медуз связана с сильным развитием соединительной ткани (мезоглеи), толстый слой которой обеспечивает плавучесть. 
- Размножение и развитие книдарий
Все кишечнополостные обладают регенеративной способностью восстанавливать утраченные участки тела. Они выращивают новые щупальца, рот, даже из отдельного куска их тела вырастает целая медуза, планула или полип. Происходит это за счёт способности i-клеток (интерстициальных) трансформироваться во все другие.
Широко распространено у книдарий, особенно у полипов БЕСПОЛОЕ размножение:
· фрагментации (Anthozoa, ⓂHydrozoa – фрустуляция)
· деления продольного (редко) (Anthozoa, ⓂHydrozoa ᶂ увеличение численности популяции для полового размножения)
· деления поперечного (часто) (Anthozoa,ⓅScyphozoa – стробиляция)
· почкования наружного ( Anthozoa,ⓅScyphozoa,ⓅHydrozoa, ⓅCubozoa).
Почкование у полипов вне венчика щупалец (экстратентакулярное), либо внутри венчика (интратентакулярное). В результате бесполого размножения первичного полипа возникают колониальные [ОР12] формы (столониальные, сценосарком и ветвящиеся; выделяют текатные и атекатные гидроиды).
У некоторых Scyphozoa в результате почкования полипов образуются подоцисты, которые могут длительное время находиться в покое. Затем подоцисты трансформируются в подвижных личинок. Нечто аналогичное имеет место и у Hydrozoa отряда Leptolida происходит фрустуляция (от лат. frustulum — кусочек) — размножения путем фрагментации, в ходе которой возникают планулообразные личинки фрустулы.
ПОЛОВОЕ размножение:
Гермафродиты встречаются редко, большинство книдарий раздельнополы, ♂ и ♀ внешне не сильно различны. Половые клетки образуются в энтодерме из интерстициальных i-клеток, у медуз (+гидра) — в половых железах – гонадах. Для представителей данного типа характерны временные гонады (у Scyphozoa образуются постоянные). В процессе оогенеза важную роль в снабжении ооцита питательными веществами играют фагоцитоз и слияние амебоидных клеток.
Созревшие половые клетки вымётываются наружу, где и происходит наружное оплодотворение, реже внутри тела самки (вплоть до своеобразной копуляции, описанной у актинии Sagartia). В последнем случае педальные диски (подошвы) родительских особей образуют общую камеру, в полость которой выводятся гаметы и в которой оплодотворенные яйца развиваются до стадии личинки. Некоторые женские особи медуз Cubozoa собирают сперматофоры (пакеты со сперматозоидами).
В результате процесса гаструляции возникает радиально-симметричная двуслойная ЛИЧИНКА планула (от греч. — блуждающий). Планула имеет удлиненную форму и слегка расширена на переднем конце. Обычно планулы лецитотрофны и необходимое для их жизни питание в виде желточных зерен, запасенных в период оогенеза, находится в их клетках. (У некоторых Anthozoa описаны планктотрофные планулы, у которых после завершения инвагинации на месте бластопора образуется ротовое отверстие.)
Наружный эктодермальный слой планулы образован ресничными клетками. Между эктодермой и энтодермой различается тонкий слой внеклеточного матрикса — мезоглея. На стадии планулы происходит дифференциация клеточных пластов: из эктодермального эпителия появляются эпителиально-мышечные, железистые и сенсорные клетки. В промежутках между эпителиальными располагаются интерстициальные клетки и их производные, в том числе стрекательные клетки. Местом образования интерстициальных клеток служит энтодерма, где и происходит их коммитирование. В энтодермальном эпителии образуются пищеварительные и железистые клетки.
В ходе метаморфоза личинка прикрепляется к субстрату передним концом или боковой поверхностью. Обычно тело планулы сплющивается в продольном направлении и превращается в диск, на котором вырастает полип, соединенный с диском стебельком. У этого первичного гидранта — родоначальника колонии, образуются щупальцы и ротовое отверстие. В других случаях планула превращается в гидроризу — распластанное по субстрату нитевидное тело, на поверхности которого формируются полипы. Колониальные формы возникают в результате почкования первичных гидрантов.
Иногда формирование структур полипа начинается еще на стадии плавающей личинки. В этих случаях личинка сжимается по передне-задней оси. При этом передняя (будущая аборальная) область уплощается, формируется стебелек. Задняя (будущая оральная) принимает вид конуса, на вершине которого образуется отверстие с окружающим его венчиком щупалец. Возникший свободный полип, или актинула [ОР13] (от греч. — луч) вскоре оседает и прикрепляется к субстрату.
У Scyphozoa образующийся после оседания одиночный полип называется сцифистомой, характерной особенностью которой являются септы — вертикальные складки энтодермы, подразделяющие гастральную полость полипа на четыре кармана. Полипам Scyphozoa свойственно бесполое размножение почкованием и стробиляцией. Стробиляция начинается в оральной области полипа и распространяется в аборальном направлении. Она состоит в последовательном образовании дисковидных элементов путем поперечных делений тела. Полип в фазе стробиляции называют стробилой (от лат. strobilus — шишка). Отделяющиеся от стробилы диски образуют эфиры – личинки медузы. Формирование эфиры предполагает радикальную перестройку, связанную с утратой провизорных органов сцифистомы и развитием органов формирующейся медузы.
- Жизненные циклы книдарий. Метегенез. Гипогенез
Для большинства книдарий характерны метагенетические жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений.
Зигота претерпевает полное дробление и образует бластулу. В ходе гаструляции у зародыша образуются экто- и энтодерма, со временем превращающиеся в эпидермис и гастродермис. Гаструла развивается в планктоннуюдвуслойную личинку — планулу, почти билатерально симметричную, покрытую ресничным эпидермисом. Она удлинённая и плавает задним (аборальным) концом вперёд. Вскоре она опускается на дно и прикрепляется к нему, превращаясь в молодую особь.
У Anthozoa планула становится молодым полипом, растёт, становится половозрелым и на этом замыкается их жизненный цикл. Планулы коралловых полипов питаются либо планктоном, либо получают питательные вещества из желтка, находящегося в их тканях (лецитотрофный способ). Планулы некоторых кораллов содержат зооксантелл.
У всех Scyphozoa, Hydrozoa, Cubozoa планула питается только за счёт желтка. Потому она живёт недолго. А для расселения и полового размножения у них предназначена медуза, отпочковывающаяся от полипа. В жизненном цикле Scyphozoa и некоторых Cubozoa есть дополнительные стадии: стробиляции и эфиры, развивающейся в медузу.
Также существует гипогенез – выпадение одного цикла из поколения (результат вторичного сокращения жизненного цикла).
Жизненный цикл Hydrozoa:
Жизненный цикл класса Scyphozoa – Aurelia aurita
-
Сравнительная характеристика гидромедуз и сцифомедуз
| Гидроидная | Сцифоидная | Кубоидная | ||||
| Парус=велиум | есть velum – эпид+мез (манубриум за парус) (пульсир. пловцы) | нет (плохие пловцы) | есть velarium – эп+мез+гастр (мануб. не выход за парус) | |||
| Щуп. на манубриуме | нет (длинный манубриум =ротовой хоботок) | модиф манубриум =ротовые лопасти =щупальца | нет | |||
| Щуп. по краям зонта | много маленьких – 3,2,1 шт. | много маленьких | ||||
| Пищ. система | центральный желудок и 4 карманы | центральный желудок и 4 желудочных мешка, система радиальных каналов: 8 III п.→ к периферии, 4 II п., 4 I п. | желудок, нет радиальных каналов | |||
| Размеры | 1-4 см Ɵ (ч. сидячие гонофоры=медузоиды) | 10 см -60 см (2м) в Ɵ | ||||
| Мезоглей | Развита | Мощный, с амёбоцитами | несильно развит | |||
| Органы чувств | 8 Ропалии: глазки (лазное пятно и один бокаловидный глазок) + статоцист, кольцевой н. тяж – не у всех | 4 Ропалии: статоцист + 6 глаз (6*4=24) | ||||
| Гонады, пол | Постоянные гонады энтодермальные в карманах желудка, п.к. мигрируют в мезоглею около субгенитального мешка, раздельнополые | гонады гастродермальные, раздельнополые (♀ ловят сперматофоры) | ||||
| Питание | Бентос (планктон) |
<
Поиск по сайту©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование. Дата создания страницы: 2022-05-15 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных |
Поиск по сайту: Читайте также: Деталирование сборочного чертежа Когда производственнику особенно важно наличие гибких производственных мощностей? Собственные движения и пространственные скорости звезд |