Морфологическое описание

Чина луговая — травянистое многолетнее поликарпическое длнниокорневищное растение с симподиалыю возобновляющимися удлиненными лианообразными вегетативными и генеративны­ми побегами, надземное развитие которых протекает по моноцик­лическому яровому, реже озимому типу.

Одновременно вегетирует несколько побегов, связанных длин­ными (5—48) см гипогеогенными корневищами, от которых отходят придаточные корни. Из верхушечной почки корневища образует­ся надземный побег. Таким образом, корневище чины — это под­земная часть надземного трофофильного побега. Благодаря ветв­лению подземных побегов и их нарастанию образуется симподиальная система корневищ, размещающаяся в верхнем (до 10— 15 см) слое почвы. Корневища на первом году жизни белые, с возрастем они буреют. В первые годы жизни растения (до 3—5 или 7—10 лет) у него имеется главный стержневой корень, проникающий в почву по наблюдениям на лугах в пойме р. Оки до 140—150 см.

Придаточные корни, отходящие от корневищ, возникают на растении еще при жизни главного корня. После образования кло­на и отделения корневища от главного корня возникшие особи вегетативного размножения живут только за счет системы прида­точных корней, которые у чины двух типов. Одни (их меньше) обычно возникают в месте ответвления корневища, отличаются от других придаточных корней большим долголетием, большей дли­ной и диаметром,

Чина луговая - Lathyrus pratensis (рис 4)

меньшим ветвлением. Более тонкие придаточ­ные корни образуются по всей длине корневища, сохраняются в среднем до 2—4 лет,

проникают в почву до 15—20 см, а отходя­щие от них боковые корни пронизывают почвенный горизонт в разных направлениях. На этих корнях формируется большое чис­ло клубеньков. Молодые корни имеют светлую окраску, по мере старения они приобретают темно-бурую окраску. Клубеньки на старых корнях отсутствуют или обнаруживаются в небольших ко­личествах.

Надземные побеги чины достигают 60—70 (до 100) см длины. Они голые или слабо опушены. Листорасположение очередное с углом дивергенции в 180°. В основании надземного побега, так же как и на корневище, образуются листья низовой формации, сменяющиеся выше зелеными сложными парноперистыми листья­ми с одной парой листочков, крупными зелеными прилистниками и простым или слабоветвящимся усиком на верхушке. Черешок бескрылый, угловатый; листочки продолговато-ланцетные или ланцетные, цельнокрайние, с заостренной верхушкой, 20—40 мм длины и 5—10 мм ширины, с 5 хорошо замет­ными жилками. Прилистники яйцевидно-ланцетные с заостренной верхушкой и стреловидным основанием с неравно-ланцетными ушками. Между листьями низовой и срединной формаций воз­можно образование листьев своеобразной переходной формы с небольшими листочками и без усика или последний слабо раз­вит. Для чины характерно наличие сериальных пазушных почек.

Стебель ребристый, с несколько сжатыми между ребрами гра­нями. На поперечном срезе видно, что два супротивных ребра образованы крыловидным.и выростами коры, или «ушками», а два других — идущими по стеблю и несколько выступающими тяжами склеренхнмных волокон, которые окаймляют по периферии медианные пучки листовых следов. Эти два ребра соответствуют ортостихам на побеге при листорасположении ½.

Эпидермис надземных стеблей богат железистыми клетками. Под эпидермисом развивается хлорофиллоносная паренхима коры, в ребрах под покровной тканью хоро­шо выражена колленхима. Отчетливая граница между корой и центральным цилиндром отсутствует. Сложные коллатеральные пучки стелы располагаются по кругу. Сердцевина выполнена па­ренхимой или в центре она полая. Узел трехлакунный, листовой след пятипучковый, но 3 срединных пучка до включения в стель сливаются, проходя по коре, и в центральный цилиндр через медианную лакуну входит 1 медианный пучок, а через латеральные лакуны включаются лате­ральные пучки другого листового следа от листа, расположенного на одно междоузлие выше. Соответственно латеральные листо­вые пучки, вошедшие из листа в стебель на уровне рассматрива­емого узла, включаются в стель на одно междоузлие ниже но по­бегу, проходя это междоузлие по коре, в ее крыловидных вы­ростах.

Стебель корневища отличается от надземного стебля более мощной корой и относительно меньшим диаметром центрального цилиндра. Пучковое строение, характерное для ранних этапов развития подземного стебля, сменяется при работе камбия сплош­ным кольцевым расположением ксилемы и флоэмы. На отдельных корневищах, а также на участке близ выхо­да подземного побега на поверхность образуется

Рис 5 Рис 6

вторичная по­кровная ткань при заложении феллогена в перицикле, реже в эндодерме.

Верхушка конуса нарастания побега никогда не переходит к заложению репродуктивных органов. Цветки собраны в З—10 (12)-цветковые кисти, выходящие из пазух зеленых листьев и значи­тельно превышающие их. Цветок зигоморфный, мотылькового ти­па, 10—15 мм длины. Чашечка из 5 сросшихся чашелистиков; зубцы ее ланцетно-шиловидные, нижние длиннее, верхние короче трубочки или все зубцы более или менее одинаковых размеров и почти равны трубочке. Венчик из 5 желтых лепестков. 10 тычинок расположены в два круга по 5; 9 из них срослись нитями, а 1

тычинка, принадлежащая внутреннему кругу и располагающая­ся против паруса, свободна. (рис 5) Гинецей апокарпный из 1 пестика, завязь удлиненная, столбик не скрученный, с бородкой.

Боб продолговато-линейный, до 25—35 мм длиной, сплюснутый, (3) 8—10-семянный, при созревании чернеющий. Семена шаро­видные, овальные или несколько сплюснутые, 2,5—3,5 мм в диа­метре, рубчик охватывает vg часть семени.(рис 7) Окраска семян от черно-пурпуровой до лнмонно-желтой с мраморовидной пятнис­тостью. Вес 1000 семян 9—26 г. Диплоидное число хромосом 14.

5. Географическое распространение

В пределах СССР чина луговая распространена очень широко по всей европейской части страны от берегов Баренцева моря до Крыма и Кавказа, а также в Западной и Восточной Сибири до Забайкалья, в Казахстане и Средней Азия.Обычна во всех районах Москов­ской области. За пределами СССР чина луговая про­израстает по всей Европе, в северной и тропической Африке, Малой Азии, Иране, Монголии, в Западных Гималаях, Китае, Япо­нии.

Произрастание ее в странах Древнего Средиземноморья - явление вторичное; сюда чина мигрировала с севера.). Считается вполне вероятным, что чина луго­вая получила видовую самостоятельность в южной Сибири в плиоцене, обособившись от восточно-азиатской предковой формы типа Lathyrus davidii Нance. Из Сибири вид распространился к западу, а в эпоху оледенения

Рис.7

продвигался на юг. В межледнико­вые эпохи и послеледниковое время вид распространился к севе­ру. Тип ареала — бореально-лесной, палеарктический или пале-обореальный

Онтогенез

Прорастание семян подземное. Образующийся проросток име­ет удлиненный вегетативный побег, развившийся из.почки заро­дыша семени. В основании побега 3 чешуевидных листа, ниж­ний — однолопастной, верхний — трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются снизу вверх, наибольшие "из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины. Корневая система проростка представлена главным корнем и от­ходящими от него боковыми корнями.

В разных условиях по-разному складывается дальнейшая судь­ба растения. Па сильнозадернованных и бедных почвах у чины в первом году жизни может образоваться только главный побег или главный побег и 1—2 побега кущения. В благоприятных условиях возможен переход к кущению и образованию побегов сле­дующих двух порядков из почек в пазухах чешуевидных листь­ев главного и боковых побегов. Однопобеговое стсржнекорневое растение сменяется растением кустовндной жиз­ненной формы. В течение вегетационного периода возможно форми­рование боковых побегов двух порядков. От оснований побегов отходят придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой системой. Придаточные корни образуются близ семядольного узла. Осенью на поемных лугах наблю­дется отрастание корневищ.

Первые плагиотропные побеги обычно образуются из почек семядольного узла. Из верхушечных почек перезимовавших кор­невищ весной развертываются надземные побеги. В питомнике, подземные корневищ­ные побеги появились в воздушной среде уже осенью на рассто­янии до 20 см от материнского куста.

На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов, корневищ и корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня. Кустовидная жизненная форма сме­нилась корневищностержне-корневой. В условиях культуры чина.зацветает на 2—3-й год, в естественных условиях — на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет корневищностержне-корневую форму. В естественных условиях ко времени появ­ления первых генеративных побегов материнский куст и связан­ный с ним главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее жизни, ко­торый по продолжительности занимает наибольший отрезок вре­мени в большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную форму. Эта жизненная форма сохраня­ется у чины в разных эколого-фнтоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребыва­ет в вегетативном состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с 4—7 зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные побеги име­ют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагнотропная часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного побега предшест­вующего порядка н вегетирующего в прошлом году, реже из почек на его плагнотропной части. Корневая система представ­лена 1—2 крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

Сезонный ритм развития

. Начиная со второй половины июня и до конца вегетационного сезона от­мечаются единичные всходы.

Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно пред­ставлены взрослые генеративные растения. В целом число всходов обычно невелико и найти их в луговых тра­востоях нередко весьма затруднительно.

В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при достаточном увлажнении они хорошо прораста­ют и с поверхности почвы. Часть всходов' (12,5—33,4%) погиба­ет. Проростки, возникшие весной (первая декада мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние.

У взрослых особей чины весной отрастают надземные удли­ненные вегетативные и генеративные побеги, начало которым да­ют почки перезимовавших в почве корневищ, боковые и верху­шечные почки озимых побегов, начавших рост осенью и перези­мовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее, не­доразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-калийного питания путем внесения удобрении на лугах увеличивает число генеративных побегов.

Особенностью чины является неоднократное появление в тече­ние вегетационного периода новых надземных побегов, но основ­ная масса их отрастает весной. Летние позднелетние побеги обычно остаются вегетативными и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут в сентябре или только образуют бутоны.

Существуют морфологические различия между весенними и летними побегами. Последние отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до побе­гов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весен­нее побеги, позже - летние. Осенние невысо­кие побеги зелеными уходят под снег; возможно сохранение зеле­ных листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.

По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом от­мирают, а растение перезимовывает в безлистном состоянии (Се­ребряков); но данным дру­гих авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами (Лапшина) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают только весной. Здесь сказываются условия про­израстания растения, его жизненное и возрастное состояние. По­этому чину относят по ритму листообразования или к летне-зимнезеленым растениям, или к летнезеленым или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и летнезелеиымн.

Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно ветвятся. Пазушные соцветия постепенно, на­чиная с июня, в акропетальпом направлении появляются на моноподиальио нарастающем побеге и при этом в пазухе не каждого листа, а через 1—2, На лугах в пойме р. Оки последние кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже созревают плоды. За счет пазушных соцве­тий на боковых побегах цветение чины, начавшееся и июне, продолжается до конца августа, последние плоды созревают в сен­тябре. Па окских лугах в августе появляются побеги позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, по эти побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сен­тябре. Длительное нараста­ние «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся зало­жением новых пазушных соцветий, а также появление новых по­бегов возобновления обусловливает длительное цветение чины лу­говой.

Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпа­дает с началом цветения и далее постепенно продолжается парал­лельно с развертыванием новых листьев. Полное подсыхание майских и августовских побегов наступает в октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение зимы они отмирают в надземной части.

Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и развитие корневищ. Начало цветения растения совпа­дает с быстрым и энергичным ростом скрытых в почве почек и ак­тивным отрастанием и ветвлением подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление побе­гов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубо­кой осени.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в почве, и небольшие осенние побеги с почками на уров­не почвы и на ее поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и геофит. В зимую­щих почках возобновления не полностью сформирована вегета­тивная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых листьев на конусе нарастания продолжается с весны до июля вместе с ростом всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются первые соцветия.