Пищеварение в полости рта. Пищеварение начинается в ротовой полости, где происходит механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка заключается в измельчении пищи, смачивании ее слюной и формировании пищевого комка. Химическая обработка происходит за счет ферментов, содержащихся в слюне.
Моторная функция (механическая обработка) в полости рта начинается с акта жевания.
Жевание –физиологический акт, который обеспечивает измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи в полости рта. Оно оказывает влияние на процесс пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции. В акте жевания и формировании пищевого комка обязательное участие принимает слюна. Слюна – это смесь секретов трех пар крупных слюнных желез околоушных, подчелюстных, подъязычных и множества мелких железок, расположенных в слизистой оболочке полости рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Ее рН равна 6,8–7,4. У взрослого человека за сутки образуется 0,5–2 л слюны. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды.
Секрет слюнных желез содержит около 99% воды и 1% сухого остатка. Органические вещества представлены в основном белками. В слюне имеются самые различные по происхождению белки, в том числе и белковое слизистое вещество муцин.В слюне содержатся азотсодержащие компоненты: мочевина, аммиак, креатинин и др.
Функции слюны:
1. Пищеварительная функция.
2. Экскреторная функция. В составе слюны могут выделяться некоторые продукты обмена, такие как мочевина, мочевая кислота, лекарственные вещества (хинин, стрихнин). Выделяются также некоторые токсичные вещества, поступившие в организм (соли ртути, свинца, алкоголь).
3. Защитная функция. Слюна обладает бактерицидным действием благодаря содержанию лизоцима. Муцин способен нейтрализовать кислоты и щелочи. В слюне находится большое количество иммуноглобулинов, что защищает организм от патогенной микрофлоры. Слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания.
4. Трофическая функция. Слюна является источником кальция, фосфора, цинка для формирования эмали зуба.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ выделяется большое количество жидкой слюны, отмывающей полость рта от этих вредных веществ и т. д. Такой приспособительный характер слюноотделения обеспечивается центральными механизмами регуляции деятельности слюнных желез, а запускаются эти механизмы информацией, поступающей от рецепторов полости рта.
Глотание. После того, как сформировался пищевой комок, происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют три фазы:
- ротовую (произвольную и непроизвольную);
- глоточную (быструю непроизвольную);
- пищеводную (медленную непроизвольную).
Глотательный цикл длится около 1 с. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторика пищевода регулируется в основном эфферентными волокнами блуждающего и симпатического нервов и интрамуральными нервными образованиями пищевода.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях (при глотании дыхание задерживается).
Пищеварение в желудке. Пища из ротовой полости поступает в желудок, где она подвергается дальнейшей химической и механической обработке. Кроме того, желудок является пищевым депо. Механическая обработка пищи обеспечивается моторной деятельностью желудка, химическая осуществляется за счет ферментов желудочного сока. Размельченные и химически обработанные пищевые массы в смеси с желудочным соком образуют жидкий или полужидкий химус.
В желудке различают два основных вида движении:
- перистальтические (осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка);
- тонические (возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное переваривание пищевой кашицы).
Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. В области свода желудка железы содержат гландулоциты (главные клетки), которые продуцируют пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. При обычных условиях за сутки у человека выделяется 2–2,5 л желудочного сока. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5–1,8.
Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и в связанном состоянии, ее содержание в желудочном соке составляет 0,3–0,5%.
Функции соляной кислоты:
- участвует в антибактериальном действии желудочного сока;
- вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;
- активирует пепсиногены;
- создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;
- участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.
Факторы, которые стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке: гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков.
Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков, с помощью протеолитических ферментов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Пепсины выделяются в неактивной форме в виде пепсиногенов. Пепсиногены активируются соляной кислотой и, таким образом образуются несколько пепсинов, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5–2,0.
Другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, гастриксин гидролизует белки при рН 3,2–3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса при разной кислотности.
Фермент ренин (химозин) створаживает молоко в присутствии солей кальция.
В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры.
Гидролиз углеводов в желудке осуществляется под влиянием ферментов слюны.
Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), которые покрывают слизистую желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания.
В желудке вырабатывается гастромукопротеид, или внутренний фактор Касла. Только при наличии внутреннего фактора возможно образование комплекса с витамином В12, участвующего в эритропоэзе.
Фазы желудочной секреции (по И. П. Павлову). Отделение желудочного сока происходит в две фазы:
- первая – сложнорефлекторная («мозговая»);
- вторая – нервно-гуморальная (желудочная и кишечная).
1. Сложнорефлекторная («мозговая») фаза желудочной секреции называется так потому, что она состоит из двух компонентов:условно-рефлекторного и безусловно-рефлекторного.
Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражении в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра, и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Желудочный сок, отделяемый в этот период, И. П. Павлов назвал запальным или аппетитным. Он представляет собой ценность, т. к. богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением, аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. При поступлении пищи в полость рта начинается безусловно-рефлекторное отделение желудочного сока.
2. Нервно-гуморальная фаза желудочной секреции состоит из двух компонентов – желудочной и кишечной фазы. Желудочная фаза наступает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в эту фазу осуществляется за счет раздражения механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов – продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка. Кишечная фаза желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Химус раздражает механо-, осмо- и хеморецепторы слизистой оболочки кишки и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. Кроме того, влияние на желудочное сокоотделение в эту фазу оказывают местные гормоны (секретин, холецистокинин-панкреозимин), выработка которых стимулируется поступающим в двенадцатиперстную кишку кислым желудочным химусом.
Пищеварение в кишечнике. Пищеварение в тонкой кишке. Моторная деятельность тонкой кишки осуществляются в результате координированных движений продольного (наружного) и поперечного (внутреннего) слоев гладкомышечных клеток. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:
1) локальные – обеспечивают растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки;
2) направленные на передвижение содержимого кишки. Выделяют несколько типов сокращений:
- маятникообразные;
- ритмическая сегментация;
- перистальтические;
- тонические.
Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц в результате чего, образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками. Перестальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный, за счет сокращения продольных мышц нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Тонические сокращения имеют небольшую скорость и даже могут вообще не распространяться, а только суживать просвет кишки на незначительном протяжении.
Секреторная деятельность тонкой кишки. Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел – двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу.
В гидролизе пищевых веществ в двенадцатиперстной кишке особенно велика роль поджелудочной железы и печени, секретирующей желчь. Сок поджелудочной железы богат ферментами, которые расщепляют белки, жиры и углеводы. Амилаза поджелудочного сока превращает углеводы в моносахара. Панкреатическая липаза очень активна вследствие эмульгирующего действия желчи на жиры. Рибонуклеаза панкреатического сока расщепляет рибонуклеиновую кислоту до нуклеотидов. Протеолитические ферменты панкреатического сока выделяются в неактивном состоянии и активируются другими ферментами. Трипсиноген поджелудочного сока под действием фермента двенадцатиперстной кишки энтерокиназы превращается в трипсин, который гидролизует пептидные связи. Химотрипсин синтезируется в виде химотрипсиногена и активируется трипсином.
Кишечный сок выделяется железами всей слизистой оболочки тонкой кишки. В кишечном соке обнаружено более 20 различных ферментов, основными из которых являются: энтерокиназа, пептидазы, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, фосфолипаза, амилаза, лактаза, сахараза. В естественных условиях эти ферменты фиксированы в зоне щеточной каймы и осуществляют пристеночное пищеварение.
Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, панкреатический сок, соляная кислота и др.
Регуляция моторной деятельности тонкой кишки осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят сокращения тонкой кишки. Акт приема пищи условно – и безусловно рефлекторно кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки. Моторная деятельность тонкой кишки во многом зависит от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для моторной деятельности тонкой кишки большое значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта.
Гуморальные вещества вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, щелочи, кислоты, соли и другие усиливают моторику тонкой кишки.
Пищеварение в толстой кишке. Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:
- тонические;
- маятникообразные;
- ритмическая сегментация;
- перистальтические сокращения;
- антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);
- пропульсивные сокращения – обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении.
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется автономной нервной системой, причем, симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические – усиливают. Моторику толстой кишки тормозят: серотонин, адреналин, глюкагон, а также раздражение механорецепторов прямой кишки. Большое значение в стимуляции моторики толстой кишки имеют местные механические и химические раздражения.
Секреторная деятельность толстой кишки выражена слабо. Железы слизистой оболочки толстой кишки выделяют небольшое количество сока, богатого слизистыми веществами, но бедного ферментами. В соке толстой кишки в небольшом количестве находятся: катепсин, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы.
Большое значение в жизнедеятельности организма и функций пищеварительного тракта имеет микрофлора толстой кишки. Нормальная микрофлора желудочно-кишечного тракта является необходимым условием жизнедеятельности организма. В желудке микрофлоры содержится мало, значительно больше ее в тонком отделе кишечника и особенно много в толстой кишке.
Значение микрофлоры кишечника заключается в том, что она участвует в конечном разложении остатков непереваренной пищи. Микрофлора участвует в инактивировании и разложении ферментов и других биологически активных веществ. Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование организма. Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, непереваренные в тонкой кишке. Кишечная флора синтезирует витамин К и витамины группы В, а также другие вещества, необходимые организму. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина и холестерина.
Всасывание.Под всасыванием понимают совокупность процессов, обеспечивающих перенос различных веществ в кровь и лимфу из пищеварительного тракта.
Различают транспорт макро – и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам – путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и т. д.), некоторые краски и бактерии.
Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы: мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на:
- активный транспорт;
- пассивный транспорт;
- облегченную диффузию.
Активный транспорт веществ – это перенос веществ через мембраны против концентрационного, осмотического и электрохимического градиентов с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем: мобильных переносчиков, конформационных переносчиков и транспортных мембранных каналов.
Пассивный транспорт осуществляется без затраты энергии по концентрационному, осмотическому и электрохимическому градиентам и включает в себя: диффузию, фильтрацию, осмос.
Движущей силой диффузии частиц растворенного вещества является их концентрационный градиент. Разновидностью диффузии является осмос, при котором перемещение происходит в соответствии с концентрационным градиентом частиц растворителя. Под фильтрацией понимают процесс переноса раствора через пористую мембрану под действием гидростатического давления.
Облегченная диффузия, как и простая диффузия, осуществляется без затраты энергии по градиенту концентрации. Однако облегченная диффузия более быстрый процесс и осуществляется с участием переносчика.
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание практически отсутствует вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако, слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, некоторых лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасывается вода и растворенные в ней минеральные соли, кроме того, в желудке всасываются слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.
В начальном отделе тонкой кишки – двенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь оно относительно невелико. Основной процесс всасывания происходит в тощей и подвздошной кишках тонкого кишечника. В процессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения ворсинок. Стимуляторами сокращения ворсинок являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например, желчные кислоты.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно. Здесь происходит в основном всасывание воды и формирование каловых масс, В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие легко всасывающиеся вещества. На этом основании применяют питательные клизмы, т. е. введение легкоусваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Физиология печени
Печень является полифункциональным органом. Она выполняет следующие функции.
1. Участвует в обмене белков, углеводов, жиров, витаминов, стероидных гормонов, микроэлементов.
2. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза, благодаря ее участию в обмене гормонов.
3. Защитная (барьерная) функция печени (фагоцитоз микроорганизмов, обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного характера).
4. В печени синтезируются вещества, участвует в свертывании крови и компоненты противосвертывающей системы.
5. Экскреторная функция печени связана с желчеобразованием, т. к. экскретируемые печенью вещества входят в состав желчи. К таким веществам относятся билирубин, тироксин, холестерин и др.
6. Печень является депо крови.
7. Теплопродукция.
8. Участие в процессах пищеварения.
Желчеобразование. У человека за сутки образуется около 500–1500 мл желчи. Процесс образования желчи – желчеотделение идет непрерывно, а желчевыделение – поступление желчи в двенадцатиперстную кишку осуществляется периодически в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она скапливается в желчном пузыре. Поэтому принято различать печеночную и пузырную желчь, несколько отличающихся по составу. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0–7,0), вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.
Образование желчи осуществляется следующими механизмами:
- активная секреция компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами;
- активный и пассивный транспорт некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.);
- реабсорбция воды и некоторых веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.
Процесс образования желчи осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование, т. е. образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов, а также с помощью условно-рефлекторных механизмов.
Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются: сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.
Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.
Основные принципы регуляции пищеварения:
1. Функции пищеварительной системы зависят от состава и количества пищи, что впервые было показано Павловым.
2. Существует определенная связь между активностью различных пищеварительных ферментов и качеством пищи. Если в пищеварительный канал поступают жиры, белки и углеводы, то в первую очередь перевариваются жиры, затем углеводы и, наконец, белки.
3. Питание может стимулировать не только секрецию ферментов, но и их синтез, а состав диеты – определять соотношение пищеварительных ферментов у данного организма
12.2. Значение работ И. П. Павлова в изучении
физиологических механизмов пищеварения
До начала исследований И. П. Павлова существовали весьма неточные фрагментарные сведения о пищеварительной системе. Основная часть данных была получена в острых экспериментах на наркотизированном животном, у которого отсутствовали нормальные механизмы регуляции процессов пищеварения. Кроме этого, отсутствовали методики, позволявшие изучать пищеварительные соки в чистом виде, не смешанные с пищей. И. П. Павлов, как блестящий экспериментатор, разработал ряд принципиально новых методик, позволивших не только получать пищеварительные соки в чистом виде, но и проводить хронические исследования на неповрежденном, заранее прооперированном животном. Он разработал методы хирургических операций по созданию «изолированного желудочка» и наложению фистул на пищеварительные железы. В 1890 году И. П. Павлов провел опыт «мнимого» кормления животного с целью изучения роли центральной нервной системы в секреции желудочного сока. Используя метод «изолированного желудочка», он установил наличие двух фаз сокоотделения: нервно-рефлекторной и гуморально-клинической. Работы И. П. Павлова позволили выяснить рефлекторные механизмы регуляции работы всего желудочно-кишечного тракта, установить соотношение без- и условнорефлекторных механизмов, роль гуморальных стимулов. В его лаборатории был открыт ряд пищеварительных ферментов.
В 1897 году И. П. Павлов опубликовал свой знаменитый труд – «Лекции о работе главных пищеварительных желез», ставший настольным руководством физиологов всего мира. За этот труд в 1904 году ему была присуждена Нобелевская премия в области физиологии и медицины.
12.3. Физиологические механизмы, регулирующие
пищевое поведение
Голод – это физиологическое состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Субъективными проявлениями голода являются: тошнота, чувство «сосания под ложечкой», головная боль, головокружение, чувство общей слабости. Объективным внешним проявлением голода является поведенческая реакция, направленная на устранение голода – поиск пищи и ее прием.
Субъективные и объективные проявления голода обусловлены возбуждением нейронов различных отделов ЦНС, совокупность которых составляет пищевой центр, основными функциями которого являются формирование пищевого поведения, направленного на поиск и прием пищи, а также регуляция и функциональная интеграция органов пищеварительной системы. Пищевой центр – это сложный комплекс, включающий гипоталамо-лимбико-ретикуло-кортикальные отделы. Ведущим отделом, от которого распространяется активация всего пищевого центра, являются латеральные ядра гипоталамуса. Раздражение этих ядер приводит к усиленному потреблению пищи, а их разрушение – отказу от пищи. Эти ядра гипоталамуса называются центром голода.
При раздражении вентромедиальных ядер гипоталамуса возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении – гиперфагия (усиленное потребление пищи). Это дало основание считать эти ядра центром насыщения.
Гипоталамические ядра пищевого центра возбуждаются или тормозятся в зависимости от содержания в крови питательных веществ, а также от сигналов, поступающих от различных рецепторов. При формировании чувства голода, ведущими факторами являются импульсация от «пустого» желудка и наличие «голодной», крови, которая появляется при снижении содержания в ней питательных веществ.
Существуют несколько теорий, объясняющих возникновение голода, в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства «сытой» и «голодной» крови, раздражающей пищевой центр:
1. Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови. По-видимому, в гипоталамусе имеются глюкорецепторы, воспринимающие изменение содержания сахара в крови. Это подтверждается экспериментально: внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латерального ядра и увеличивает активность в вентромедиальных ядрах гипоталамуса.
2. Аминоацидостатическая теория, согласно которой возбудимость нейронов, пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.
3. Липостатическая теория, согласно которой раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из его депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.
4. Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.
5. Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма – снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.
6. Метаболическая теория, согласно которой промежуточные продукты цикла Кребса, которые образуются при расщеплении питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень пищевой возбудимости.
Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено вещество пептидной природы – арэнтерин, который снижает аппетит. Угнетают аппетит и некоторые другие интерстицальные гормоны. Стимулируют или тормозят пищевой центр не только изменения химического состава крови, но и афферентные влияния от рецепторов пищеварительного тракта. Известно, что наполнение желудка тормозит пищевые реакции, а периодические сокращения свободного от пищи желудка вызывают ощущение голода. Афферентные влияния, которые поступают от пищеварительного тракта в ЦНС по блуждающим чревным нервам, способствуют формированию чувства голода или насыщения.
Совершенно очевидно, что в естественных условиях состояние пищевого центра определяется как составом крови, так и нервными импульсами от пищеварительных органов, депо питательных веществ, многочисленных интеро- и экстерорецепторов, а также от центров многих рефлексов.
После приема пищи возникает состояние насыщения, которое протекает в две стадии:
- стадия сенсорного (первичного) насыщения, оно связано с торможением пищевого центра (латеральные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть «голодной» и не возбуждает нейроны гипоталамуса;
- стадия насыщения – обменная (вторичная, истинная), связана с поступлением в кровь продуктов переваривания питательных веществ.
Важную роль в возникновении чувства голода и насыщения играют, по-видимому, пептидные гормоны. Такие регуляторные пептиды как холецистокинин, соматостатин, бомбезин и др. снижают потребление пищи, т. е. участвуют в формировании насыщения. Усиление пищевой мотивации и активации пищевого поведения вызывают пентагастрин, окситоцин и др., которые способствуют формированию чувства голода.