В природных условиях существуют ассоциации микроорганизмов. В конкретных экологических условиях между различными группами микроорганизмов устанавливаются определенные взаимоотношения. Характер этих взаимоотношений зависит от физиологических особенностей и от потребностей совместно развивающихся микроорганизмов.
Можно выделить следующие формы взаимоотношений между микроорганизмами:
Нейтрализм (лат. neutralis - не принадлежащий ни тому, ни другому) - взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Косвенная взаимозависимость организмов при этом неизбежна, поскольку они являются элементами одного сообщества.
Сосуществование – это такая форма взаимоотношений, когда организмы, развиваясь совместно, не приносят друг другу ни вреда, ни пользы.
Метабиоз – использование продуктов жизнедеятельности одних микробов другими. Примером метабиоза могут служить отношения нитрифицирующих бактерий, осуществляющих I и II фазу процесса нитрификации.
I фаза – окисление NH3 до NO2–, II фаза – окисление нитритов (NO2–) до нитратов NO3–.
Таким образом, продукт жизнедеятельности нитрификаторов I фазы (NO2-) является субстратом для нитрификаторов, осуществляющих вторую фазу этого процесса.
Другой пример метабиоза – взаимодействие бактерий, разлагающих белки до аминокислот и м/о, использующие эти аминокислоты в качестве азотного или углеродного питания.
Симбиоз – взаимовыгодное влияние м/о друг на друга в единой микробной ассоциации.
Пример симбиоза – лишайники – представляющие собой симбиоз между водорослями и грибами. В этом случае симбиоз настолько тесен, что в процессе эволюции образовался особый морфолого-физиологический класс – лишайники, отличный и от грибов, и от водорослей. В составе лишайника гриб выполняет функцию поставки водоросли минеральных веществ, а водоросли снабжают грибы продуктами фотосинтеза, а также витаминами.
Другой пример симбиоза – взаимоотношения азотобактера с бактериями, разлагающими целлюлозу. Азотобактер при этом является “поставщиком” азотных соединений, а клетчаткоразлагающие бактерии – оставляют продукты разложения целлюлозы – сахара и органические кислоты, являющиеся для азотобактера источником углеродного питания.
Симбиотические взаимоотношения существуют также между дрожжами и малочисленными бактериями в составе так называемых “кефирных зерен” – закваски, используемой для получения кефира. При этом молочнокислые бактерии разлагают молочный сахар (лактозу) на простые сахара доступные дрожжам, дрожжи сбраживают их до спирта. Дрожжи, в свою очередь, поставляют молочнокислым бактериям витамины группы В, так образуется кефир, содержащий молочную кислоту – результат деятельности молочнокислых бактерий и этиловый спирт – результат деятельности дрожжей.
Мутуализм [от лат. mutuus, взаимный] — взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой — обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов.
Комменсализм — разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнёр (не принося видимого вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимоотношениях. — комменсалы [от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально — сотрапезники]. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, ЖКТ), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность — нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы — кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций).
Факторами симбиоза являются:
1) источник энергии;
2) продукты метаболизма – витамины, гормоны, аминокислоты и др. вещества;
3) изменение физического и химического состояния субстрата – pH, аэрация, влажность и т.д.
Теперь рассмотрим неблагоприятные взаимоотношения между м/о или антагонизм (в широком смысле этого слова).
Широкое понятие антагонизма м/о включает такие формы взаимоотношений, как: 1) конкуренция, 2) хищничество, 3) паразитизм и 4) антагонизм в узком смысле, – то есть образование м/о-мами антимикробных веществ, и в частности, антибиотиков.
Различают “активный” и пассивный антагонизм. Под “активным” антагонизмом понимают взаимоотношения, обусловленные продукцией любых антимикробных веществ.
В случае “пассивного” антагонизма подавление одних м/о происходит за счет изменения другими микробами условий окружающей среды в неблагоприятную для развития сторону.
Конкуренция – наблюдается тогда, когда совместно развивающиеся м/о нуждаются в одних и тех же питательных веществах и условиях развития. В этой борьбе победителем становится та группа организмов, которая имеет какие-то преимущества перед своими конкурентами: обладают большей приспособляемостью, или же большей интенсивностью размножения.
Молочнокислые бактерии, например, становятся преобладающей группой в молоке, потому что, сбраживая молочный сахар и, превращая его в молочную кислоту, создают среду, непригодную для жизни других бактерий, и в частности, гнилостных форм.
Хищничество – поглощение клеток одних м/о другими для использования их в качестве питания. Пример хищничества – поедание простейшими бактерий, грибов, актиномицетов. Стебельковые бактерии способны поражать другие виды бактерий, и вызывать их гибель.
Паразитизм – один вид м/о (паразит) поселяется в клетке другого (хозяина) и питается за его счет. Облигатные (абсолютные) паразиты не способны развиваться в отсутствие хозяина.
Пример паразитизма – развитие бактериофагов на бактериях. Внутриклеточным паразитом является м/о Bdellovibrio. Эти паразиты прикрепляются к бактериальным клеткам, проникают внутрь клеток, затем уничтожают содержимое своей жертвы, размножаются и вновь выходят в окружающую среду.
Антагонизм (в узком смысле слова) – подавление развития одних форм м/о другими с помощью вырабатываемых ими антимикробных веществ. К таким веществам относятся: 1) вещества неспецифического действия (кислоты, перекиси, спирты и др.) – подавляют рост м/о при высоких концентрациях; 2) антибиотики – вещества, обладающие специфичностью действия и проявляющие антимикробные свойства при низких концентрациях.
Антибиотики – это химические соединения, вырабатываемые микроорганизмами в процессе их жизнедеятельности, а также производные этих соединений, обладающие способностью в незначительных концентрациях избирательно подавлять рост м/о или вызывать их гибель.
Антибиотики – специфические продукты жизнедеятельности организмов, обладающие высокой физиологической активностью по отношению к определенным группам м/о, вирусам, задерживая их рост или полностью подавляя развитие.
Специфичность антибиотиков заключается в их высокой биологической активности и избирательности биологического действия.
20. Взаимодействие патогенных бактерий с простейшими.
Взаимодействия патогенных бактерий с простейшими. Свободноживущие простейшие - обязательный компонент почвенных и водных экосистем, где они разнообразны и весьма многочисленны. Любые бактерии могут оказаться жертвами простейших, в частности амеб и инфузорий, которым они служат пищей. Указывается, например, что выедание простейшими - одна из основных причин снижения численности бактерий кишечной группы в водоемах.
С самого начала внутриклеточного существования иерсиний, псевдомонад, листерий и эризипелотриксов они дифференцируются на три неравновеликие части: значительное количество бактерий переваривается в фагосомах; другая часть подвергается L-трансформации (сферопласты, протопласты); наконец, отдельные бактериальные клетки сохраняются неизмененными, размножаясь внутри тетрахимен. Происходящая таким образом селекция и последующее размножение устойчивых к перевариванию бактерий в организме инфузорий способна компенсировать гибель других микробных клеток. Этот механизм, очевидно, и обеспечивает поддержание численности и устойчивое существование патогенных бактерий в ассоциации с простейшими, что выявлено при анализе их популяционной динамики. Если же фагоцитоз простейшими носит завершенный характер, исход межпопуляционных взаимодействий противоположен - бактерии быстро элиминируются из ассоциации с простейшими, как это видно на примере стафилококков.
Эти закономерности внутриклеточного паразитизма патогенных бактерий в инфузориях могут сказываться не только на динамике численности бактериальной популяции, но и на уровне вирулентности возбудителя, которая также является популяционным признаком.
При незавершенном характере фагоцитоза в организме инфузорий неизменно остаются неповрежденные бактерии, которые делятся, в дальнейшем покидая фагосомы и разрушая клетку-хозяина. В окружающей среде они могут захватываться новыми особями простейших, и цикл взаимодействия повторяется; вследствие этого доля вирулентных (устойчивых к фагоцитозу) бактериальных клеток в общей популяции может возрастать, что подтверждено в опытах с иерсиниями, псевдоманадами, листериями и эризипелотриксами.
Принято считать, что отношения между простейшими и бактериями строятся исключительно по типу «хищник - жертва» - с однозначным исходом для бактерий, которые утилизируются простейшими. Однако в последние годы выяснилось, что некоторые патогенные бактерии (например, легионеллы, листерии) способны к размножению внутри простейших, что заставляет усомниться в такой однозначности их взаимодействий. При этом динамика численности взаимодействующих популяций бактерий и простейших не оценивалась. Не изучались детально и ультра- структурные закономерности их взаимодействия - события, происходящие внутри клетки простейшего и судьба фагоцитированных бактерий.
Исходя из возможности каких-то симбиотических отношений между свободноживущими простейшими и патогенными микроорганизмами, обитающими в почве или воде, проведена по общей схеме и едиными методами серия экспериментов по динамике популяций различных патогенных бактерий во взаимодействии со свободноживущими инфузориями Tetrahymena pyriformis. Выбор этих инфузорий в качестве экологической модели обусловлен их убиквитарным распространением (в поверхностных водоемах, различных почвах и других субстратах окружающей среды), а также наличием аксенической (безмикробной) культуры тетрахи- мен, которая гарантирует необходимую «чистоту» опытов.
Динамика численности популяции - один из ключевых моментов экологии любых организмов. Для патогенных бактерий - возбудителей болезней животных и человека этот вопрос, кроме того, имеет важное эгш- зоотологическое и эпидемиологическое значение. Многочисленные исследования по выживанию различных патогенных бактерий в стерильных субстратах (почве, воде, питательных средах) неизменно выявляли общий тип популяционной динамики, характеризующийся S-образной кривой роста.
И. А. Максименковой (1985) установлено, что в естественной (нестерильной) почве как в лабораторных экспериментах, так и в полевых условиях популяция псевдотуберкулезного микроба сохраняет весьма низкий уровень численности (10 мко/г), тогда как в аналогичной стерильной почве иерсинии достигают высоких концентраций (до 1010 мко/г). При сопоставлении этих данных можно заключить, что подавление бактериальной популяции вызывается комплексом биотических факторов почвы. Главным из них являются, по-видимому, антагонистическое действие микроорганизмов и выедание хищниками, в первую очередь, простейшими, что общепризнано в экологической литературе.
В последние годы свободноживущие виды амеб и инфузорий обратили на себя внимание медицинских микробиологов не только как возможные резервуарные хозяева патогенных микроорганизмов, но и как хорошая биологическая модель для изучения взаимоотношений возбудителей инфекций с эукариотными клетками. Исследования в основном были посвящены анализу взаимодействия легионелл с амебами и инфузориями, причем экспериментальные данные подтвердились изоляцией легионелл от амеб, взятых из речной воды и ила. Описано размножение в аксениче- ской культуре инфузорий энтеробактерий, франциселл, легионелл. Некоторые авторы указали на важную роль инфузорий и амеб в сохранении популяции листерий: отмечено длительное сохранение бактерий в цистах амеб.
Результаты многих исследований позволяют утверждать, что отношения простейших с патогенными бактериями различных семейств как гра- мотрицательными, так и грамположительными не сводятся к хищничеству, а имеют сложную симбиотическую (в широком смысле) природу, и исход этих взаимодействий неоднозначен для бактериальной популяции. Инфузории поддерживают существование разных видов бактерий - иер- синий, псевдомонад, листерий, эризипелотриксов. Особенно ярко это проявляется в нестерильных субстратах (почве, воде), где в отсутствие простейших бактериальная популяция интенсивно подавляется микробным сообществом, тогда как в ассоциации с инфузориями наблюдается более высокая их численность и устойчивое существование в течение длительного времени.
Строгая количественная оценка численности вегетативных форм бактерий в нестерильных субстратах стала возможной благодаря применению генетически маркированных штаммов псевдотуберкулезного микроба. В сообществе с инфузориями популяция иерсинии поддерживалась в течение 30 - 45 суток (срок наблюдений) на уровне 103 КОЕ/мл, тогда как в отсутствие тетрахимен псевдотуберкулезный микроб в некоторых образцах не обнаруживался бактериологическим методом уже через 5-7 суток. При этом даже высокая концентрация простейших не приводит к полной утилизации иерсиний.
Обширная группа бактерий рода Pseudomonas (около 200 видов) широко распространена в природе. В нее входят возбудители особо опасных инфекций (сапа, мелиоидоза), синегнойная палочка (этиологический агент
ожоговых и внутрибольничных инфекций), а также многие виды псевдомонад, так или иначе связанных с высшими растениями. Псевдомонады обладают высокой экологической пластичностью, что позволяет им занимать разнообразные ниши в природе - от насекомых и растений до организма теплокровных животных и человека, причем это нередко проявляется у одного вида. Так, экспериментально установлено, что клинические штаммы синегнойной палочки способны поражать широкий круг растений. В структуре госпитальных инфекций, кроме Р.aeruginosa, известную роль начинают играть и другие виды псевдомонад - Р.cepacia, P-putida, P.fluorescens, считавшиеся ранее сапрофитами или фитоиатогенами.
Эти микроорганизмы являются мощными антагонистами в микробных сообществах почвы и ризосферы растений. Неудивительно, что псевдомонады - обычные и массовые обитатели почв в различных ландшафтных зонах.
Полученные данные о характере межпопуляционных взаимоотношений псевдомонад с инфузориями можно трактовать как одну из причин их устойчивости в естественных почвенных и водных экосистемах. Очевидно, псевдомонады обладают механизмами, обеспечивающими защиту от хищничества простейших, а возможно и других гидробионтов. Не исключено, что такими защитными факторами могут быть пигментообразование, устойчивость к бактерицидным веществам, выделение экстрацеллюлярной слизи, а также продукция эндотоксина.
Листерии - грамположительные палочки семейства Corynebacte-riaceae - постоянные обитатели почв, водоемов, растительных субстратов. Многочисленны их находки и у ракообразных, моллюсков, рыб, насекомых, клещей, теплокровных животных. Высокая метаболическая пластичность листерий при смене условий существования (переход из субстрата внешней среды к паразитизму в организме теплокровных и наоборот) влечет за собой изменение способа утилизации углекислого газа и водорода. Во внешней среде они являются хемолитоавтотрофами. О конкретных био- ценотических связях листерий в почвенных и водных сообществах известно крайне мало. Исследования свидетельствуют о возможности длительного совместного существования свободноживущих инфузорий и листерий в условиях эксперимента.
Установленные закономерности динамики численности авирулентных и вирулентных листерий в сообществе с инфузориями в принципе укладываются в схему, характерную для грамотрицательных бактерий - иер- синий и псевдомонад. Интересно, что как вирулентный штамм листерий, обладающий листериолизином О, так и авирулентный штамм, одинаково стабильно существовали в сообществе с инфузориями. Значительная изменчивость основных фенотипических свойств листерий при взаимодействии с инфузориями подтверждает заключение об их высокой экологической пластичности.
Описано широкое распространение эризипелоида среди грызунов и насекомоядных в летний сезон, причем заражение зверьков в природных очагах происходит от почвы. Эризипелотриксы способны к обитанию в объектах внешней среды: находили в воде ручьев, отмечали их сохранность в воде от осени до весны. Частота изоляции эризипелотриксов из внешней среды может быть в 3 - 4 раза выше, чем от грызунов. Во влажной, богатой органическими веществами стерильной почве их концентрация в течение месяца при низких температурах возрастала в 700 - 1000 раз. В нестерильных почвах и воде отмечено быстрое снижение концентрации эризипелотриксов, что, очевидно, обусловлено действием каких-то биотических факторов. Однако конкретных данных об этом практически нет: описана лишь способность дождевых червей к утилизации эризипелотриксов.
Эксперименты показали, что эризипелотриксы в ассоциации с инфузориями длительно существовали как в стерильной, так и в нестерильной почвенной вытяжке, тогда как в отсутствие простейших эризипелотриксы быстро отмирали.
Характер взаимодействий сапрофитических и патогенных стафилококков с инфузориями носит принципиально иной характер, чем у других изученных грамотрицательных и грамположительных бактерий. Как оказалось, стафилококки быстро и полностью утилизировались простейшими. Очевидно, наличие известных факторов патогенности у золотистого стафилококка не обеспечивает его устойчивости к фагоцитозу инфузориями. Можно предположить, что именно по этой причине стафилококки не являются обычными обитателями почв и водоемов, редко обнаруживаясь в их микробных сообществах.
Таким образом, характер межпопуляционных взаимодействий патогенных бактерий, постоянно обитающих в почвах и водоемах, с простейшими достаточно сложен и имеет выраженную симбиотическую природу. Исход таких взаимодействий неоднозначен и не сводится к простому выеданию бактерий. Простейшие способны поддерживать на определенном уровне существование бактериальных популяций в окружающей среде.
При анализе клеточных и ультраструктурных механизмов взаимодействия свободноживущих инфузорий с патогенными бактериями различных семейств установлен ряд общих закономерностей их внутриклеточного паразитизма, определяющих характер и исход взаимодействий. Наиболее важная из них - выживание и размножение устойчивых к перевариванию микробных клеток в организме простейших, что определяет незавершенный характер фагоцитоза, вызывая в итоге гибель хозяев. Исключение из этого правила демонстрируют лишь стафилококки, полностью утилизирующиеся инфузориями.
При сравнении на ультраструктурном уровне динамику и характер фагоцитоза изученных грамотрицательных бактерий (иерсиний и псевдомонад) отмечено принципиальное сходство их взаимодействия с инфузориями, несмотря на отдельные различия в деталях. Фагоцитоз этих бактерий начинался в первые минуты контакта, хотя интенсивность его была выше у инфузорий, поглощавших псевдомонад. Так формирование большого числа вакуолей (фагосом) наблюдалось уже через 15 минут от начала взаимодействия, тогда как в опытах с иерсиниями - только через 12-18 часов.
Морфологическая картина начальных этапов взаимодействия аналогична у иерсиний и псевдомонад: часть бактериальных клеток в фагосо- мах переваривалась уже с первых минут после их поглощения, и деструкция проходила по типу «уплотнения» стенок. При взаимодействии с псевдомонадами происходило слияние отдельных фагосом инфузорий в более крупную, что не отмечали в экспериментах с иерсиниями и другими бактериями.
Исход взаимодействия инфузорий как с иерсиниями, так и с псевдомонадами складывается в пользу бактерий. На начальном этапе тетрахиме- ны, питающиеся бактериями, выступают в роли хищников, однако в организме инфузорий утилизируется лишь часть микробных клеток. Уцелевшие бактерии, устойчивые к перевариванию, вели паразитическое существование в тетрахименах, причем они могли подвергаться Л- трансформации или оставаться морфологически не измененными и способными к активному делению в фагосомах инфузорий. Разрушая клетку хозяина, те и другие выходят в окружающую среду.
Закономерности внутриклеточного паразитизма грамположительных бактерий (листерий и эризипелотриксов), выявленные в наших экспериментах, в принципе были сходными с описанными для иерсиний и псевдомонад. У листерий характер и последовательность деструктивных изменений аналогичны таковым у грамотрицательных бактерий. Значительная часть листерий (авирулентных и вирулентных) переваривалась в фагосомах инфузорий. Но подобно иерсиниям и псевдомонадам отдельные резистентные к перевариванию листерии размножались, вызывали гибель инфузорий и выходили во внеклеточное пространство.
У эризипелотриксов лизис бактериальных клеток в фагосомах простейших происходил по другому сценарию, но в целом исход взаимодействия был столь же благоприятным для них.
При изучении внутриклеточных взаимодействий легионелл и холерных вибрионов с инфузориями описаны закономерности, в принципе аналогичные выявленным: с одной стороны, деструкция многих бактериальных клеток с первых часов контакта, с другой - наличие бактерий без видимых морфологических изменений.
Характер и результат взаимодействий инфузорий со стафилококками (сапрофитическими и патогенными) оказались противоположными: фагоцитоз в этих случаях носил завершенный характер, бактерии полностью утилизировались простейшими.
Анализируя ультраструктурные механизмы взаимодействия патогенных бактерий с инфузориями, нетрудно заметить принципиальное их сходство с процессами, протекающими при заражении фагоцитов млекопитающих.
Как и при взаимодействии псевдомонад с инфузориями, значительным изменениям подвергалось ядро лейкоцитов, а клеточные мембраны приобретали такие же выступы. Сами псевдомонады также изменялись сходным образом: утолщенные клеточные стенки отшнуровывались и выпоч- ковывались в эндоплазму. Воздействие на эукариотную клетку связывают с цитотоксином синегнойной палочки. Явное сходство морфологических изменений не исключает того, что цитопатогенное действие псевдомонад, установленное в опытах с простейшими, может быть обусловлено и их токсином.
Работы по внутриклеточному паразитизму листерий, выполненные на различных моделях (макрофагах, эритроцитах, гепатоцитах, альвеоцитах и т.д.), также свидетельствуют о незавершенности фагоцитоза листерий. Установлено, что вирулентные листерии способны к более активному размножению в макрофагах. Электронная микроскопия показала, что бактерии быстро разрывают мембрану фагосомы и размножаются внутри цитоплазмы, избегая на ранних стадиях действия бактерицидных механизмов. Это связывается с факторами патогенности листерий - листерио- лизином О, гемолизином и др. Непатогенные листерии (L.ivanovii) медленнее разрушают фагосому макрофагов, причем только 36% бактериальных клеток проникает в цитоплазму, тогда как среди L.monocytogenes это наблюдается у 89% клеток.
Все вышеизложенное касается бактерий, отнесенных к факультативным внутриклеточным паразитам. Стафилококки, как известно, относятся к группе внеклеточных бактерий, которые не адаптированы к внутриклеточному паразитизму и поэтому легко утилизируются фагоцитирующими клетками. Процессы и исходы фагоцитоза стафилококков также аналогичны у простейших и «профессиональных» фагоцитов, что подтверждено как световой, так и электронной микроскопией. В экспериментах с инфузориями, фагоциты млекопитающих полностью переваривали патогенных стафилококков, не испытывая на себе их повреждающего действия.
Таким образом, прослеживаются общие закономерности процессов фагоцитоза бактерий различными эукариотическими клетками - простейшими и фагоцитами млекопитающих. Можно полагать, что в эволюционном плане первичны связи ряда патогенных бактерий именно с простейшими как давними и обычными их природными хозяевами при обитании в почвенных и водных экосистемах. Более того, не исключено, что патогенность простейших как свободноживущих, так и паразитических может быть обусловлена содержащимися в них патогенными микроорганизмами.
В заключение следует еще раз подчеркнуть наиболее важный момент: с самого начала внутриклеточного существования иерсиний, псевдомонад, листерий и эризипелотриксов, они дифференцируются на 3 неравновеликие части: значительное количество бактерий переваривается в фаго- сомах; другая часть подвергается L-трансформации (сферопласгы, протопласты); отдельные бактериальные клетки сохраняются неизмененными, размножаясь внутри тетрахимен. Происходящая таким образом селекция и последующее размножение устойчивых к перевариванию бактерий в организме инфузорий способна компенсировать гибель других микробных клеток. Этот механизм, очевидно, и обеспечивает поддержание численности и устойчивое существование патогенных бактерий в ассоциации с простейшими, что было выявлено при анализе их популяционной динамики. Если же фагоцитоз простейшими носит завершенный характер, исход межпопуляционных взаимодействий противоположен - бактерии быстро элиминируются из ассоциации с простейшими, как в примере со стафилококком.
Эти закономерности внутриклеточного паразитизма патогенных бактерий в инфузориях могут сказываться не только на динамике численности бактериальной популяции, но и на уровне вирулентности возбудителя, которая также является популяционным признаком.
Микрофлора кожи и респираторного тракта.
Микрофлора кожи
Кожный покров тела имеет свои области, свой рельеф, свою «географию». Клетки эпидермиса кожи постоянно отмирают и пластинки рогового слоя слущиваются. Поверхность кожи постоянно «удобряется» продуктами выделения сальных и потовых желез. Потовые железы обеспечивают микроорганизмов солями и органическими соединениями, в том числе азотсодержащими. Выделения сальных желез богаты жирами.
Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На участках кожи, покрытых волосами, находится около 1,5-106 клеток/см. Некоторые виды приурочены к строго определенным участкам.
Обычно на коже преобладают грамположительные бактерии. Типичными обитателями кожи являются различные виды Staphylococcus, Micrococcus, Propionibacterium, Corynebacierium, Brevibacicrium, Acinetobacter.
Для нормальной микрофлоры кожи характерны такие виды Staphylococcus, как Si. epidermidis, нo не упомянутый St. aureus, развитие которого здесь свидетельствует о неблагоприятных изменениях микрофлоры организма. Представители рода Corynebacterium иногда составляют до 70% всей кожной микрофлоры. Некоторые виды являются липофильными, т. е. образуют липазы, разрушающие выделения жировых желез.
Большинство микроорганизмов, населяющих кожу, не представляют какой-либо опасности для хозяина, но некоторые, и прежде всего St. aureus условно патогенны. Нарушение нормального сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для макроорганизма.
На кожных покровах микроорганизмы подвержены действию бактерицидных факторов сального секрета, повышающих кислотность (соответственно значение рН снижается). В подобных условиях живут преимущественно Staphylococcus epidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. Другие виды - Staphylococcus aureus,?-гемолитические и негемолитические стрептококки – правильнее рассматривать как транзиторные. Основные зоны колонизации – эпидермис (особенно роговой слой), кожные железы (сальные и потовые) и верхние отделы волосяных фолликулов. Микрофлора волосяного покрова идентична микрофлоре кожи.
Микрофлора органов дыхания
Верхние отделы дыхательных путей несут высокую микробную нагрузку – они анатомически приспособлены для осаждения бактерий из выдыхаемого воздуха. Помимо обычных негемолитических и зеленящих стрептококков, непатогенных нейссерий, стафилококков и энтеробактерий, в носоглотке можно обнаружить менингококки, пиогенные стрептококки и пневмококки.
Верхние отделы дыхательных путей у новорожденных обычно стерильны и колонизируются в течении 2-3 суток. Исследования последних лет показали, что наиболее часто из дыхательных путей клинически здоровых животных выделяется сапрофитная микрофлора: S. saprophiticus, бактерии родов Micrococcus, Bacillus, коринеформные бактерии, негемолитические стрептококки, грамотрицательные кокки. Кроме того, выделены патогенные и условно-патогенные микроорганизмы: альфа- и бета – гемолитические стрептококки, стафилококки (S. aureus, S. hycus), энтеробактерии (эшерихии, сальмонеллы, протей и др.), пастереллы, Ps. aeruginosa, и в единичных случаях, грибы рода Candida. Сапрофитные микроорганизмы чаще выделялись из дыхательных путей нормально развитых животных, чем слабо развитых.
В носовой полости обнаруживается наибольшее число сапрофитов и условно-патогенных микроорганизмов. Они представлены стрептококками, стафилококками, сарцинами, пастереллами, энтеробактериями, коринеформеными бактериями, грибами рода Candida, Ps. aeruginosa и бацилами. Трахея и бронхи заселены аналогичными группами микроорганизмов. В легких обнаружены отдельные группы кокков (бета- гамолитическими, S. aureus), микрококки, пастереллы, E. coli.
При снижении иммунитета у животных (особенно молодняка) микрофлора органов дыхания проявляет бактеритворные свойства.
28. Микрофлора ЖКТ и мочеполовой системы
Наиболее активные микроорганизмы заселяют ЖКТ. У хищных и насекомоядных корм по биохимическому составу близок к составу их тела. Поэтому складывается конкуренция между микроорганизмами и хозяином. Но так как у последнего быстрое пищеварение, практически все питательные вещества достаются животному, а так же переваривается часть микробов. Более медленное прохождение химуса в толстой кишке, поэтому там микроорганизмов больше, а в прямой их огромное количество.
В кишечник травоядных попадает много клетчатки, которая расщепляется целлюлоза лизирующими бактериями. Наибольшее их количество у жвачных. В молочном рубце лактобациллы.
Пищевод – практически свободен от микроорганизмов.
Желудок – Кислотоустойчивые бактерии (стафилакокки, эктерококки, микрококки) и устойчивые дрожжи.
Тонкий – содержит небольшое количество организмов, устойчивых к выбросу желчи. Энтерококки, пищеварительные палочки, споровые бактерии, актиномицеты, дрожжи
Толстый отдел наиболее богат микроорганизмами. Термофилы,, ацидофилы,, споровые, актиномицты, дрожжи, плесневые грибы, небольшое кол-во гнилостных и некоторых патогенных организмов (клостридии).
Мочеполовая система – Верхний отдел обычно стерилен, в нижнем доминирует стафилококк эпидермальный, дифтероиды, грибы рода кондида. В наружных отделах микобактерии.
Основной обитатель влагалища бактерия ваганале вульгане. Обладает антогонизмом к другим микроорганизмам.
Матка, семенники, мочевые пути обычно стерильны. У здоровой самки плод стерилен до момента начала родов.