Регуляция пищевой, питьевой, оборонительной мотиваций осуществляется взаимодействием латерального и вентромедиального отделов в задней области гипоталамуса, что показано в экспериментах на животных с электрической стимуляцией и разрушением ядер гипоталамуса. Удобным объектом для наблюдения является коза. Сытая коза спокойна, апатична. При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и поисковое поведение: животное осматривается, хватает за одежду стоящих поблизости людей. При появлении пищи коза жадно ест, но стоит убрать корм – вновь проявляет двигательное беспокойство, поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии. При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения», давно не кормленная, голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится. После прекращения раздражения животное сразу же возвращается к еде.
Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились в основном на крысах. При повреждении латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие этого, развивается афагия, хотя исполнительный пищевой рефлекс сохраняется. Если пищу положить в рот, животное жует ее и глотает. Электрическое повреждение вентромедиального гипоталамуса приводит к гиперфагии: животное начинает есть больше, чем до операции, и прибавляет в весе.
Дж.Гроссман и Я.Гроссман вводили в латеральный гипоталамус каиновую кислоту, которая избирательно разрушала тела нейронов и оставляла интактными нервные волокна, получая у животного афагию, что подтвердило концепцию о существовании в латеральном гипоталамусе центра, контролирующего голод.
|
|
Ю. Оомура с сотрудниками применили другую кислоту (ибаиновую, менее токсичную, чем каиновая) для разрушения тел клеток в вентромедиальном таламусе, что привело к гипертрофии и ожирению у крыс. Это еще более подкрепило идею существования в гипоталамусе двух центров, контролирующих пищевое поведение.
В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на электрофоретическое подведение к ним глюкозы (пропорционально дозе) тормозят свою активность без изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно – в соответствии с величиной дозы увеличивают частоту разрядов, при этом сопротивление мембраны нейронов растет. Противоположные изменения активности нейронов глюкозорецептивной и глюкозочувствительной систем являются прямым доказательством того, что пищевая мотивация на уровне гипоталамуса регулируется реципрокными механизмами двух центров в латеральном и вентромедиальном отделах гипоталамуса.
Пищевое поведение регулируется гуморальными и нервными механизмами. Их интеграция осуществляется в хемочувствительных нейронах гипоталамуса – глюкозочувствительных и глюкозорецептивных. Эти нейроны обладают мультимодальной чувствительностью к глюкозе, сахарным кислотам, свободным жирным кислотам, катехоламинам, опиатам, инсулину, гликогену и другим эндогенным химическим соединениям, кроме того, они реагируют на внешние сенсорные раздражения.
|
|
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Реакции этих нейронов на натуральные пищевые стимулы могут быть зарегистрированы только у голодной обезьяны. Введение глюкозы снижает их реактивность. По данным Е. Роллса, реакция нейронов, реагирующих на вид пищи (через 15 – 200 мс), предшествует реакциям других нейронов, которые реагируют на прием пищи (300 мс). При этом обнаружены нейроны, реагирующие только на вид воды или только на вид пищи.
Рис. 7.2. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе:
а – клетка молчит, когда кошку поднимают и роняют на пол; б – нейрон разряжается
только один раз, когда между кошками нет преграды, но борьбы нет; в – нейрон генерирует частые спайки во время драки кошек; калибровка: 100 мкв, 1 мс
(по Д. Адамсу, 1968)
Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса вовлекаются в процессе пищедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 1 – 2сперед нажатием на рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления.
Реакции агрессивно-оборонительного типа также регулируются взаимодействием вентромедиальной и латеральной областей гипоталамуса через центральное серое вещество среднего мозга, повреждение которого либо сильно повышает порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции ярости, либо полностью блокирует ее. При электрическом раздражении центрального серого вещества развивается сильно выраженная реакция ярости. Д. Адамсом в этой структуре обнаружены командные нейроны, запускающие реакцию агрессии и не возбуждающиеся при других реакциях (рис. 7.2). Гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию мотивационного поведения. В частности, он находится под контролем миндалины (амигдалы). Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние. Базалатеральная область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиальный гипоталамус («центр насыщения»).
|
|
По мнению П.В. Симонова, главная функция миндалины – выделение доминирующей мотивации, которая побуждает организм на первоочередное удовлетворение соответствующей потребности. Например, если организм испытывает жажду, то его поведение направлено в первую очередь на поиск и потребление воды.
Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как продолжение лимбической системы на корковом уровне. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры у обезьян участвуют преимущественно в процессах мотивации, а нейроны каудальной части – в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления. Во фронтальной коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса.
Известны три основные теории возникновения эмоций.
1. Биологическая теория эмоций (П,К,Анохин). В основу этой теории эмоций положена концепция функциональной системы: эмоция связана с появлением потребности, которая может сопровождаться отрицательной эмоцией и устранением ее, в результате чего возникает положительная эмоция, то есть входит в состав афферентного синтеза, а также имеет место в структуре акцептора результата действия.
2. Потребностно-информационная теория эмоций (П,В,Симонов), согласно которой в основе появления эмоции лежат потребность и информация, необходимая для ее достижения. Для понимания их соотношения он предложил формулу Э = П(Ин-Ис), где Э – эмоция, ее степень, качество и знак, П – сила и качество потребности, Ин – информация о средствах, необходимых для удовлетворения потребности, Ис – информация о существующих средствах, которыми реально располагает субъект. Если объем информации недостаточен для удовлетворения потребности, возникает отрицательная эмоция, если достаточен – возникает положительная эмоция в результате удовлетворения потребности.
3. Представление, выдвинутое Г.И.Косицким о том, что для достижения цели (удовлетворения потребности) необходима определенная информация (Ин), энергия (Эн) и время (Вн): если, существующие у организма, информация (Ис), энергия (Эс) и время (Вс) меньше, чем необходимо, то возникает состояние напряжения (Сн), которое можно выразить эмпирической формулой: СН = fС(Ин * Эн * Вн – Ис * Эс * Вс), где Ц – цель, fС – функция цели.
Однако в реальной действительности ни одна формула не может включить все возможные причины возникновения отрицательных или положительных эмоций. Так, любое приятное или неприятное сообщение, результаты собственного труда вызывают соответственно положительную или отрицательную эмоцию. По-видимому, обобщающим фактором, вызывающим эмоции, является удовлетворение или, напротив, неудовлетворение любой потребности.
Развитие эмоционального поведения идет по следующей схеме:
· Первая стадия напряжения – состояние внимания, мобилизация активности, повышение работоспособности.
· Вторая стадия характеризуется максимальным увеличением энергетических ресурсов организма, повышением артериального давления, увеличением частоты сердцебиения. Возникает стеническая отрицательная реакция.
· Третья стадия – астеническая отрицательная реакция, характеризующаяся истощением сил организма, находящая свое выражение в состоянии ужаса, страха.
· Четвертая стадия – стадия невроза.
Нейрохимия мотивации.
Биохимической основой формирования мотиваций различного биологического качества являются несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего - это нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин и др.), которые выделяются нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые нейросекреторными клетками нервной ткани.
Гормоны и нейрогормоны поступают в кровь, лимфу, в тканевую и спинномозговую жидкости и оказывают длительное регулирующее действие на ЦНС и висцеральные органы.
Важную роль в формировании мотиваций играют полипептиды вазопрессин, окситоцин и др., обладающие полифункциональностью: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность, многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом, захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию целостных поведенческих актов. Частично это свойство обусловлено их способностью взаимодействовать на субклеточно-молекулярном уровне с «классическими» нейромедиаторами и информационными макромолекулами (ДНК, РНК и белками).
Прерывание синтеза белков в центре голода в гипоталамусе на любой его стадии сопровождается избирательным разрушением пищедобывательного поведения, вызываемого как естественным путем через пищевую депривацию, так и электрической стимуляцией «центра голода» в латеральном гипоталамусе. При этом не страдают оборонительные реакции, вызываемые электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса.
Животным, у которых отмечалось полное угнетение пищевого поведения на фоне блокады синтеза белков, дополнительно вводили различные нейропептиды (АКТГ; октапептид холецистокина, пентогастрин; пептид, вызывающий D-сон). Оказалось, что только инъекция пентогастрина в дозе 1 – 2 мг/кг восстанавливает как естественное пищевое поведение, так и пищевые реакции, вызываемые электрической стимуляцией «центра голода». Пентогастрин вызывает у накормленных кроликов дополнительный прием пищи. При этом нейроны латерального гипоталамуса начинают разряжаться ритмически с периодом 100 – 200 мс, т.е. их электрическая активность приобретает тип, характерный для состояния голода.
Показано тормозное влияние ангиотензина II и пептида, вызывающего в ЭЭГ медленноволновый сон (D-сон), на оборонительные реакции, вызываемые электрической стимуляцией гипоталамуса и на естественное оборонительное поведение кролика. Внутривенное введение нейропептида (субстанции «П») на 35% повышает порог вызова оборонительных реакций при стимуляции вентромедиального ядра гипоталамуса. Внутрибрюшинное введение субстанции значительно уменьшает число внезапных смертей у крыс в условиях эмоционального стресса, порождаемого иммобилизацией животного.
Питьевая и пищевая мотивации возрастают под влиянием различных нейропептидов – опиатов, к которым относятся морфин и др. Антагонисты опиатов (налаксон, наптрексон) оказывают противоположный эффект – снижают потребление пищи и воды.
Эмоции (чувства)
Эмоции – ярко выраженные переживания организма в виде удовольствия или неудовольствия (от лат. emoveo, emovere – потрясать, волновать). В качестве внутренних раздражителей выступают патологические процессы (заболевания внутренних органов), переполнение внутренних полых органов (желудка, мочевого пузыря, кишечника). Внешние раздражители – это неприятные или, напротив, приятные ситуации, болевые воздействия и т.д.
Классификация эмоций. Имеется несколько критериев для классификации эмоций по интенсивности и длительности: настроение – эмоция – аффект. Выделяют положительные и отрицательные эмоции. Отрицательные эмоции могут быть стеническими (повышение активности организма – физической, духовной) и астеническими (угнетение деятельности организма). Положительные эмоции обычно сопровождаются повышением деятельности организма. К положительным эмоциям человек обычно стремится, а от отрицательных эмоций старается избавиться. Выделяют следующие основные эмоции: 1) радость; 2) интерес; 3) удивление; 4) горе; 5) отвращение; 6) гнев; 7) презрение; 8) страх; 9) вина; 10) стыд.
Состояние организма во время эмоций сопровождается значительными изменениями функций внутренних органов и систем организма, могут возникать двигательные реакции. Эмоции вовлекают в усиленную деятельность лишь те системы организма, которые обеспечивают лучшее взаимодействие его с окружающей средой. Характер внешних (поведенческих) реакций или изменение интенсивности деятельности внутренних органов зависит от ситуации, вызвавшей эмоцию. Например, стеническая отрицательная эмоция обычно сопровождается возбуждением центральной нервной системы, выбросом в кровь катехоламинов, ведущих к активации (мобилизации) ряда систем организма - усилению деятельности сердечно-сосудистой системы, дыхания, повышению тонуса мышц, двигательной активности. Деятельность желудочно-кишечного тракта при этом, как правило, угнетается. Повышенный мышечный тонус рассматривают как показатель отрицательного эмоционального состояния, тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям. Внешние проявления эмоций могут быть подавлены усилием воли, внутренние обычно не контролируются. Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ, скорее всего, в изменении соотношения основных ритмов: d, q, a и b. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным, у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются a-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева – b-активность.
Функции эмоций.
Исследователи выделяют несколько функций эмоций: отражательную (оценочную), побуждающую, подкрепляющую, переключательную и коммуникативную.
В качестве ведущей функции следует выделить отражательную функцию, так как в эволюции высшей нервной деятельности эмоции предшествовали сознанию.
1. Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на организм факторов и реагировать раньше, чем будет определена локализация вредного воздействия. Оценочная функция более очевидна для таких переживаний как гнев, ненависть, стыд, так как они непосредственно соединяются с реакциями, тогда как для переживаний удовольствия, страдания, радости, скуки не всегда удается определить их причины.
2. Оценочная или отражательная функция эмоций непосредственно связана с ее побуждающей функцией. Эмоция выявляет зону поиска, где будет найдено решение задачи, удовлетворение потребности. Эмоциональное переживание содержит образ предмета удовлетворения потребности и свое пристрастное отношение к нему, что и побуждает человека к действию. Два класса эмоций – ведущие и ситуативные – несут функцию побуждения.
Ведущее эмоциональное переживание – то, которое направлено на объект, являющийся целью поведенческого акта, удовлетворяющего потребность и инициирующее само поведение.
Ситуативные эмоциональные переживания – возникающие как результат оценок отдельных этапов поведения или целых поведенческих актов, побуждают действовать по прежней программе или вносить в нее коррективы.
Анализируя ситуативные эмоции у человека, выделяют класс эмоций успеха-неуспеха с тремя подгруппами:
· Констатируемый успех-неуспех, при котором эмоции отвечают за смену проб в поведении.
· Предвосхищающий успех-неуспех, имеет эмоции, которые формируются на основе результатов ассоциации, которая при повторном сталкивании с ситуацией воспроизводиться уже как эмоция.
· Обобщенный успех-неуспех имеет эмоцию, которая возникает в результате оценки деятельности в целом. Она носит название эмоции предвосхищения.
Эмоции предвосхищения – переживания, догадки, появление возможного варианта выхода из проблемной ситуации, который еще не вербализован.
В целом все три группы эмоций успеха-неуспеха выполняют регулирующую функцию в отношении деятельности. На основе эмоциональных оценок они побуждают человека к завершению выбранных действий или к отказу от них и поиску новых.
3. Подкрепляющая функция эмоций выражается в том, что значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстро и надолго запечатлеваются в памяти, принимая самое непосредственное участие в процессах обучения.
4. Переключательная функция эмоций обнаруживается в конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме. По существу эмоции успеха-неуспеха обладают способностью побуждать человека к переключению от одних действий к другим, в чем, в частности, и выражается переключательная функция эмоций.
5. Коммуникативная функция эмоций выражается в способности человека передавать свои переживания другому человеку с помощью мимических и пантомимических движений.