Физиологическое выражение эмоций
Эмоции выражаются не только в двигательных реакциях: мимике, жестах, но и в уровне тонического напряжения мышц. В клинике мышечный тонус часто используется как мера аффекта. Многие рассматривают повышенный мышечный тонус как показатель отрицательного эмоционального состояния (дискомфорта), состояния тревоги. Тоническая реакция диффузна, генерализована, захватывает все мышцы и тем затрудняет выполнение движений. В конечном счете, она ведет к тремору и хаотичным, неуправляемым движениям.
Лица, страдающие от различных конфликтов и особенно с невротическими отклонениями, характеризуются, как правило, большей скованностью движений, чем другие. Р.Мальмо с сотрудниками показали, что мышечная напряженность у психических больных выше, чем в контрольной группе. Особенно она высока у психоневротиков с преобладанием патологической тревожности. Многие психотерапевтические приемы связаны со снятием этой напряженности, например, методы релаксации и аутогенной тренировки. Они учат расслабляться, в результате чего уменьшается раздражительность, тревожность и связанные с ними нарушения.
Одним из наиболее чувствительных индикаторов изменения эмоционального состояния человека является его голос. Разработаны специальные методы, позволяющие по голосу распознавать возникновение эмоциональных переживаний, а также дифференцировать их по знаку (на положительные и отрицательные). Для этого голос человека, записанный на магнитную ленту, подвергается частотному анализу. С помощью ЭВМ речевой сигнал разлагается в частотный спектр. Установлено, что по мере возрастания эмоционального напряжения ширина частотного спектра произносимых слов и звуков расширяется и сдвигается в область более высокочастотных составляющих. При этом для отрицательных эмоций спектральная энергия концентрируется в более низкочастотной части смещенного спектра, а для положительных эмоций – в его высокочастотной зоне. Эти сдвиги в спектре речевого сигнала могут быть вызваны даже очень большой физической нагрузкой. Этот метод позволяет в 90% случаев правильно определять увеличение эмоционального напряжения, что делает его особенно перспективным для изучения состояний человека.
Важным компонентом эмоция являются изменения активности вегетативной нервной системы. Вегетативные проявления эмоций весьма разнообразны: изменение сопротивления кожи (КГР), частоты сердечных сокращений, кровяного давления, расширение и сужение сосудов, температуры кожи, гормональный и химический состав крови и др. Известно, что во время ярости повышается уровень норадреналина и адреналина в крови, учащается ритм сердца, перераспределяется кровоток в пользу мышц и головного мозга, расширяются зрачки. Благодаря этим эффектам животное подготавливается к интенсивной физической деятельности, необходимой для выживания.
Особую группу эмоциональных реакций составляют изменения биотоков головного мозга. Физиологи считают, что у животных ЭЭГ-коррелятом эмоционального напряжения является ритм настораживания (или гиппокампальный тета-ритм), пейсмекер которого расположен в перегородке. Его усиление и синхронизация наблюдаются при появлении у животного оборонительного, ориентировочно-исследовательского поведения. Гиппокампальный тета-ритм усиливается также во время парадоксального сна, одной из особенностей которого является резкое возрастание эмоциональной напряженности. У человека такого яркого ЭЭГ-показателя эмоционального состояния, каким является гиппокампальный тета-ритм животного, найти не удается. Ритм, подобный гиппокампальному тета-ритму, у человека вообще плохо выражен. Лишь во время выполнения некоторых словесных операций и письма в гиппокампе человека удается наблюдать возрастание регулярности, частоты и амплитуды тета-ритма.
Эмоциональные состояния человека находят отражение в ЭЭГ скорее всего в изменении соотношения основных ритмов: дельта, тета, альфа и бета. Изменения ЭЭГ, характерные для эмоций, наиболее отчетливо возникают в лобных областях. По некоторым данным у лиц с доминированием положительных эмоций регистрируются альфа-ритм и медленные составляющие ЭЭГ, а у лиц с преобладанием гнева – бета-активность.
Для регуляции эмоциональных состояний у больных ученые применяли электросудорожную терапию методом униполярных припадков, которые вызываются наложением электрораздражения на одну сторону головы – правую или левую. Они нашли, что положительные эмоциональные состояния связаны с усилением альфа-активности в левом полушарии, а отрицательные эмоциональные состояния – с усилением альфа-активности в правом и усилением дельта-активности в левом полушарии.
Кроме того, появление эмоциональных состояний сопровождается изменениями электрической активности миндалины. У пациентов с вживленными электродами в миндалину при обсуждении эмоционально окрашенных событий обнаружено усиление в ее электрической активности высокочастотных колебаний. У больных с височной эпилепсией, для которых характерны выраженные эмоциональные нарушения в виде повышенной раздражительности, злобности, грубости, в дорзомедиальной части миндалины зарегистрирована эпилептическая электрическая активность. Разрушение этого отдела миндалины делает пациента неагрессивным.
Нейроанатомия эмоций.
Основными структурами, ответственными за проявления эмоциональных реакций, являются элементы лимбической системы, лобные и височные доли. К корковым областям лимбической системы относятся гиппокамп (аммонов рог, зубчатая извилина, субикулум), парагиппокампова извилина, поясная извилина и филогенетически старая структура обонятельного мозга (обонятельные луковицы, обонятельные бугорки и области коры, расположенные над амигдалой). Многие авторы относят к лимбической системе также орбитофронтальные, островковые и частично височные доли коры. К подкорковым структурам в лимбической системе относятся миндалевидное тело (амигдала), септальные ядра и переднее таламическое ядро. Многие исследователи причисляют к лимбической системе преоптическую область, мамиллярные тела, гипоталамус (рис. 7.3), который играет особо важную роль.
Рис. 7.3. Структуры лимбической системы
Следует отметить, что гипоталамус, где сосредоточены двойные центры, регулирующие запуск и прекращение основных типов врожденного поведения, большинством исследователей рассматривается как исполнительная система, в которой интегрируются вегетативные и двигательные проявления мотивации и эмоций. В составе эмоции принято выделять собственно эмоциональное переживание и его соматическое и висцеральное выражение. Возможность их появления независимо друг от друга указывает на относительную самостоятельность их механизмов.
Удаление отдельных структур лимбической системы в эксперименте у животных ведет к изменению характера их поведения. Так, при удалении височных областей мозга, особенно гиппокампа и миндалевидной области, у обезьян развивается характерный синдром, получивший название синдрома Клювера – Бюси. У обезьян при этом нарушается нормальная пищевая деятельность. Такие животные без конца обследуют предметы, находящиеся перед ними, и притом все время берут их в рот и часто поедают несъедобное. С точки зрения биологической теории эмоций, у животных наблюдается потеря оценки значения пищевого раздражителя.
На кору больших полушарий эмоциональный разряд из лимбических структур выходит генерализованно, т.е. эмоциональное возбуждение – это интегрированное возбуждение всего мозга. В частности, раздражение подкорковых эмоциогенных зон мозга всегда отражается в деятельности почти всех нейронов коры мозга. Это значит, что возникающее в подкорковых эмоциогенных структурах мозга возбуждение генерализованно распространяется на кору больших полушарий.
Афферентные и эфферентные связи структур лимбической системы чрезвычайно разнообразны. Наиболее выражены мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом. Гипоталамус и мамиллярные тела соединены с гиппокампом и септальной областью посредством свода. Через гипоталамус и мамиллярные тела лимбическая система соединена со средним мозгом (лимбической областью среднего мозга).
Для лимбической системы характерны многочисленные цепи возбуждения. Лобная кора реагирует на активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение лобных долей сопровождается эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций.
Лимбическая система сообщается с новой корой в области лобной и височной долей. Височные области отвечают главным образом за передачу информации от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу.
После двусторонней амигдалэктомии обезьяны утрачивают способность к социальному внутригрупповому поведению. Такие животные не могут дать социальную оценку экстерорецептивной информации (особенно зрительной, слуховой и обонятельной), необходимой для группового поведения, а также связать эту информацию с их собственным эмоциональным состоянием (настроением), определяющим их внутригрупповые симпатии или антипатии (т.е. элементарные единицы внутригрупповых взаимоотношений). Амигдалэктомированные обезьяны избегают остальных членов группы и производят впечатление встревоженных и неуверенных в себе животных.
По данным В. М. Смирнова, электрическая стимуляция миндалины у пациентов вызывает эмоции страха, гнева, ярости и редко – удовольствия. Ярость и страх возникают при раздражении различных отделов миндалины. Опыты с двусторонним удалением миндалины свидетельствуют о снижении агрессивности животного. Влияние миндалины на агрессивность поведения убедительно продемонстрировано К. Прибрамом в опытах на обезьянах в колонии макак-резусов. После двустороннего удаления миндалины у вожака стаи, который отличался властностью и занимал высшую ступень зоосоциальной иерархии, он потерял агрессивность и переместился на самую низшую ступень зоосоциальной лестницы, а его место занял наиболее агрессивный самец, который до операции был вторым в иерархии. Прежний лидер превратился в покорное, испуганное существо.
Миндалина получает обширную информацию о внешнем мире. Ее нейроны реагируют на световое, звуковое и кожное раздражение. Через миндалину приводятся к запуску те эмоциональные поведенческие реакции, которые в прошлом оказались полезными в аналогичных условиях. При этом миндалина оказывает активирующее и/или ингибирующее влияние на соответствующие гипоталамические механизмы.
Возможно, в развитии и дифференцировке эмоций участвуют все структуры лимбической системы, гипоталамус, лимбическая область среднего мозга и лобные области коры. Это подтверждает частое изменение эмоционального поведения больного при органических заболеваниях мозга (опухолях, воспалительных и системных заболеваниях), поражающих вышеописанные структуры, а также при внешних повреждениях этих структур.
Если крысе вживить раздражающий электрод в медиальный пучок переднего мозга в области латеральных отделов гипоталамуса, поместить ее в камеру Скиннера и предоставить возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг (рис. 7.4), то данное самораздражение можно использовать как один из вариантов оперантного научения. При этом внутримозговая стимуляция усиливает поведенческие реакции. Само раздражение обладает столь выраженным подкрепляющим действием, что животное обычно предпочитает его всем другим видам поощрения, включая пищу. Крысы и обезьяны с электродами в области срединного пучка переднего мозга осуществляют постоянное самораздражение столь интенсивно, что возникает опасность гибели животного от истощения. Частота нажиманий на рычажок достигает 7000 в час! Подробное исследование всех структур мозга с применением метода самораздражения показало, что стимуляция практически всей лимбической системы, лобных долей, латеральных областей гипоталамуса и путей от среднего мозга, моста и верхних отделов продолговатого мозга оказывает подкрепляющий эффект. Однако наиболее выражен этот эффект при раздражении медиального пучка переднего мозга, который связывает верхние отделы среднего мозга, гипоталамуса и лимбическую систему. Существуют также области мозга, раздражение которых приводит не к подкрепляющему эффекту, а к реакции избегания. Таких областей значительно меньше; они располагаются в перикатрикулярных отделах промежуточного мозга и среднего мозга. Области положительного и отрицательного подкрепления частично перекрываются. Области, раздражение которых приводит к подкреплению или избеганию, получили название «центров» удовольствия и неудовольствия, приближения и избегания или вознаграждения и наказания. Существование подобных центров подтверждает гипотезу о возникновении положительных и отрицательных эмоций при возбуждении определенных структур головного мозга.
Рис. 7.4. Опыт с самораздражением через вживленные
электроды (схема):
а – раздражение не включено;
б – электроды замкнуты, раздражение включено
Результаты опытов с самораздражением, полученные в исследованиях на животных, применимы также к человеку. Когда больному во время нейрохирургической операции дают возможность раздражать собственный мозг, то при этом раздражении могут возникать приятные или неприятные ощущения. Больные описывают эти ощущения как удовлетворение, радость, покой и комфорт или, напротив, как уныние, беспокойство, тревогу или страх.
У людей довольно часто встречаются различные психические расстройства. Примерно 1 % всего населения земного шара страдает шизофренией, а у 15 – 30% в тот или иной период жизни наблюдаются различные формы депрессии.
Возможно, что все эти патологические состояния связаны с нарушениями деятельности высших нервных центров и главным образом лимбической системы.
Лобная кора реагирует на активность лимбических механизмов и видоизменяет ее. Поражение лобных долей сопровождается эмоциональной тупостью и растормаживанием биологических реакций. При этом в первую очередь нарушаются эмоции, связанные с деятельностью, социальными отношениями, творчеством. Билатеральное удаление у обезьян височных полюсов ведет к подавлению их агрессивности и страха. Эффект сходен с разрушением миндалины.
Удаление височных долей вызывает устранение страха и агрессии. Полагают, что поясная извилина является главным координатором различных систем мозга, вовлекаемых в формирование эмоций. Согласно современным данным, поясная извилина имеет двусторонние связи со многими подкорковыми структурами (перегородкой, верхними буграми четверохолмия, голубым пятном и др.), а также с различными областями коры в лобных, теменных и височных долях. У «правополушарных» людей преобладают отрицательные эмоции, а у «левополушарных» – положительные. Люди с поражением правого полушария эмоционально благодушны, а с поражением левого - тревожны, озабочены. Считают, что правое полушарие быстрее опознает эмоционально выразительные лица независимо от качества эмоции. Распознавание мимики в большей степени связано в функцией правого полушария. Повреждение височной доли, особенно справа, нарушает опознание эмоциональной интонации речи. При выключении левого полушария независимо от характера эмоции улучшается распознавание эмоциональной окраски голоса. Экспрессивные реакции эмоций – мимика, движения глаз также связывают с функцией правого полушария, т.е. правое полушарие более «эмоционально». Для лиц с доминантным правым полушарием характерна повышенная тревожность, нейротизм. Преобладание функций левого полушария, определяемого по группе двигательных, зрительных и слуховых методик, сочетается с низкими значениями тревожности.