«Энтропия Плоткина». Рисунок назван в честь биофизика Стивена Плоткина (Steven S. Plotkin) и изображает хаотическую энергию нового белка на заключительной стадии его сборки. (Открытка с сайта www.donnabellas.com)
Ген состоит из тысяч или даже миллионов пар нуклеотидов (НУКЛЕОТИД, сложная химическая группа, встречающаяся в естественном состоянии. Содержит азотистое основание, соединенное с сахаром, и фосфорную кислоту. Нуклеотиды являются строительным материалом для НУКЛЕИНОВЫХ кислот (ДНК и РНК). В молекулах нуклеиновых кислот нуклеотиды соединены посредством связей между сахаром и фосфатными группами. В живых КЛЕТКАХ встречаются также свободные нуклеотиды, представленные в виде различных коэнзимов, к которым относится АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ), главный носитель химической энергии в метаболических путях организма). На структурном уровне любое изменение последовательности нуклеотидов: замена одной пары нуклеотидов на другую, вставка или делеция (Делеции (от лат. deletio — уничтожение) — хромосомные перестройки, при которых происходит потеря участка хромосомы) одной или более нуклеотидных пар, инверсии — представляют собой прямые мутации данного гена. На функциональном уровне не все структурные мутации ведут к изменению функциональной активности гена и соответственно к изменению фенотипа, но значительная часть таких структурных изменений ведет к изменению (чаще всего к утрате) функции гена. На структурном уровне мутации обратимы: если мы, к примеру, имеем в каком-то сайте замену пары AT на пару GC, мы вправе ожидать, что эта пара GC может быть заменена на пару АТ, вернув ген в исходное состояние. Хотя скорость прямого и обратного мутирования, вообще говоря, различается в зависимости от типа мутации и ее положения (окружения), можно принять, что в среднем прямые и обратные изменения идут с одинаковой частотой, иначе говоря, на структурном уровне процесс мутирования является обратимым микропроцессом.
На функциональном уровне, однако, дело выглядит совершенно иначе. Чтобы восстановить исходную функцию мутантного гена должно произойти событие, в точности противоположное данной прямой мутации, тогда как многие прямые мутации дают одинаковые или сходные изменения на функциональном уровне. Так, для гена в 1000 пар нуклеотидов длиной прямые мутации типа замены основания могут происходить в любом из 1000 сайтов тремя способами (например, пара АТ может быть заменена на пары ТА, GC или CG), но, чтобы вернуть ген в исходное состояние, необходимо, чтобы в одном конкретном сайте произошла замена, обратная той, что привела к прямой мутации. Такая замена, следовательно, в несколько тысяч раз менее вероятна, чем прямое мутирование. Можно привести и реальный пример сравнения частоты прямых и обратных мутаций. В генах rII бактериофага Т4 прямые функциональные мутации, приводящие к одному и тому же фенотипу, возникают с частотой около 10–3, тогда как обратные функциональные мутации имеют скорость 10–6–10–8, а то и меньше, в зависимости от типа и положения прямой мутации. Это означает, что на функциональном уровне мутагенез практически необратим. Каждый мутантный ген имеет на несколько порядков величины большую вероятность приобрести еще одну прямую мутацию, чем ревертировать. Именно на функциональном уровне мутагенез представляет собой энтропийный макропроцесс с таким же формальным описанием, как молекулярная диффузия.
Что означает необратимость мутагенеза для эволюции? Она означает в конце концов то же самое — необратимость. Поскольку большинство мутаций вредны, последствия этой необратимости должны быть фатальными. Положение спасает очень высокая точность воспроизведения генов, так что мутации — явление редкое. Тем не менее однажды мутировавший ген либо будет элиминирован, если окажется слишком вредным или летальным, либо будет унаследован, но никогда не сможет вернуться в исходное состояние. Так обстоит дело в бесполой популяции. Этот недостаток бесполого размножения был впервые осознан Г. Мюллером и в окончательной форме сформулирован в 1964 г. как «храповой механизм» (Muller, 1964): бесполая популяция включает род храпового механизма, так что она никогда ни в одной из своих линий не может прийти к грузу мутаций, меньшему, чем тот, который уже существует в наименее отягощенных линиях. Если в результате генетического дрейфа класс наименее отягощенных мутациями особей утратится, храповик сделает один щелчок. Храповик никогда не вращается в обратную сторону. Внимание к этому открытию Мюллера была впоследствии привлечено Дж. Фелсенстейном (Felsenstein, 1974), который на математических моделях подтвердил реальность храпового механизма.
Легко себе представить, как бесполая популяция, толкаемая энтропией (мутагенезом) и влекомая нуждами адаптации, движется через лабиринт будущего и в конце концов оказывается в тупике без возможности вернуться назад, хотя бы к предыдущей развилке. Эволюция бесполой популяции как бы каждый раз сжигает за собой мосты, она оппортунистична и близорука.
Половое размножение не столь опрометчиво. Поскольку мутации даже в одном и том же гене, будучи функционально схожими, обычно локализованы не в одном и том же сайте, практически всегда существует возможность восстановления исходного генотипа с помощью рекомбинации. Благодаря рекомбинации эволюция в пределах вида становится потенциально обратимой. Половые популяции обладают как бы нитью Ариадны, и тупики не являются для них фатальными. Замечательным модельным примером такого действия рекомбинации является феномен множественной реактивации (Реактивация — (Ре- + лат. activus действенный, деятельный) в генетике — восстановление жизнеспособности клеток или вирусов, утраченной в результате воздействия мутагенного или летального фактора), когда жизнеспособные частицы бактериофага образуются после заражения бактериальной клетки двумя или более частицами, каждая из которых несет множественные летальные повреждения, например в результате облучения ультрафиолетом (Luria, 1947). Создав огромный объединенный генофонд, половые виды эволюционируют очень медленно, и таким образом, имеют время и генетические возможности для увеличения приспособленности без потери своей идентичности. Давление энтропии в конце концов побеждает, и репродуктивно изолированная небольшая группа особей (или всего одна пара) начинает иногда новое и независимое движение по лабиринту будущего. Вселенная делает еще один необратимый шаг в направлении увеличения разнообразия.
Этот шаг сделан поначалу как событие случайное, например в результате географической изоляции пары разнополых особей. Потомки этой пары будут вынуждены скрещиваться между собой, что приведет к сильной гомозиготизации популяции. Гомозиготные особи обычно бывают с пониженной жизненностью вследствие утраты гетерозиготности как таковой (преимущества гетерозигот) и обнажения рецессивных (вредных) аллелей. Это (наряду с еще малой численностью зарождающегося вида и спецификой экологической ниши, в которую попали изоляты) ставит популяцию в критическую ситуацию. С одной стороны, идет гибель особей с плохим здоровьем и неадекватным поведением, с другой стороны, идет быстрое накопление мутаций, компенсирующих дефектность гомозигот. Через какое-то исторически короткое время изолированная популяция (если не вымрет, что наиболее вероятно) окажется в той или иной мере не похожей на вид, к которому принадлежала родоначальная пара. В этот начальный период быстрой эволюции новые благоприятные мутации быстро закрепляются. Но по мере роста численности и совершенствования генофонда вероятность успешного закрепления новшеств становится всё меньшей — скорость эволюции стремится к нулю.
В биосфере мы видим две противоположные тенденции. Мутагенез и неспособность организмов и видов к надежному самовоспроизведению — это никогда не прекращающиеся попытки вторжения хаоса в упорядоченные и организованные структуры и процессы жизни. Термодинамическая стрела времени. Но парадоксальным образом идет непрерывное совершенствование систем сопротивления хаосу. Обе эти тенденции нарастают во времени. Усложняющаяся биосфера в целом и появление всё более сложных и высокоорганизованных организмов и систем повышают их чувствительность к энтропии, их термодинамическую напряженность. Но параллельно создаются всё более сложные и разнообразные, всё более совершенные механизмы защиты от хаоса на разных уровнях — от молекулярного до духовного, всё дальше уводя природу от термодинамического равновесия. Забавно, что генеративная сторона биологической эволюции (неизбежные уступки хаосу) обычно воспринимается как главное (и позитивное) содержание эволюции, а успехи эволюции на путях борьбы с энтропией характеризуют как стазис, застой, эволюционный тупик.
Репродуктивная изоляция
Следующий критический для зарождающегося вида момент наступит тогда, когда по тем или иным причинам восстановится контакт изолята с материнским видом. Если за время изоляции будет создан барьер для скрещивания с родительским видом, произойдет закрепление нового вида, если репродуктивный барьер не будет создан, новый вид не состоится, растворившись в материнском, увеличив несколько его сложность и пластичность и тем самым увеличив, быть может, его долговечность. Но природа потеряет в разнообразии и сложности.
Репродуктивная изоляция — важный гомеостатический механизм вида, потому что кроме опасностей вымереть или эволюционировать существованию вида угрожает ассимиляция другим видом, конечно близкородственным и в особенности — материнским. Изолирующих механизмов известно очень много: географическая, экологическая, этологическая изоляции, анатомические препятствия к спариванию, бесплодие или нежизнеспособность гибридов, невозможность оплодотворения. Географическая и экологическая изоляции имеют чисто внешнюю природу (особи разных видов просто не встречаются друг с другом). Важнейшим механизмом для близкородственных симпатрических (совместно обитающих) видов является этологический (поведенческий или психологический). У животных всегда имеется довольно сложная система опознавания особей своего вида (способы ухаживания, видоспецифические сигналы и т. п.). Наглядным примером такой психологической несовместимости видов являются волк и собака. Будучи физиологически вполне совместимыми — гибриды жизнеспособны и плодовиты, они ненавидят друг друга, и эта ненависть помогает им сохраниться как отдельным видам (прошу прощения за антропоморфизм). Еще близкий нам пример. «О сколь схожа с человеком зверь гнусный обезьяна!» — воскликнул Карл Линней. Почему это для нас так некрасива обезьяна? Лошадь и лев — красивы, а вот обезьяна — безобразна. Когда-то, в период становления вида Homo sapiens, это отвращение к своему предку спасло нас от растворения в нём и обеспечило нашу независимую эволюцию.
Изолирующие механизмы носят антиэнтропийную направленность. Они более всего напоминают противодействие диффузии. Какой замечательный пример такого антиэнтропийного поведения представляют собой евреи! Тысячелетиями живя среди людей других национальностей, они смогли сохранить не только свою культуру и религию, но и в значительной мере свою биологию, свой генофонд. В той или иной мере это касается всех народов. Не действуй эти изолирующие механизмы, человечество давно превратилось бы в гомогенную смесь. Конечно, география и государственные границы тоже помогают изоляции, но главными механизмами всё же являются психологические и культурные. Что бы там ни толковали о благости единения народов, гомогенное, унифицированное человечество сильно бы обеднело с любой точки зрения, в том числе и термодинамической.
Этологические механизмы репродуктивной изоляции особенно интересны для демонстрации того, как антиэнтропийное поведение возможно в отсутствие специальных энергетических затрат. Наверное, следует признать, что за нынешнее умение особи правильно выбрать брачного партнера заплачена достаточная цена: гибель всех предков, не обладавших этим качеством, но если анализировать события только сегодняшнего дня, мы должны, по-видимому, констатировать наличие негэнтропийного (Негэнтропи́я — философский термин, образованный добавлением отрицательной приставки нег- (от negative) к слову энтропия) поведения. Я не согласен с главным тезисом, отстаиваемым в замечательной монографии Брукса и Вили (Brooks, Wiley, 1986), что рост энтропии сам по себе и есть эволюция. Рост энтропии есть условие всякого движения, и можно сказать, что энтропия — движущая сила эволюции, но эволюция Вселенной осуществляется как результат сопротивления этой силе, росту энтропии. По-видимому, следует признать верной идею Дэвида Лэйзера, что источником новой информации во Вселенной является рост разности между максимально возможной энтропией, которая растет из-за расширения Вселенной, и действительной энтропией Вселенной, которая растет с меньшей скоростью вследствие внутреннего сопротивления (Layzer, 1975, 1977). Брукс и Вили определяют это сопротивление как исторические ограничения, определяющие последствия роста энтропии, хотя в целом акцент смещен в сторону энтропии, о чём говорит и название книги «Evolution as Entropy».
Таким образом, следует различать две стадии в истории вида: становление и стабилизацию. Способность к эволюции важна для становления вида. Это период эфемерного и высокорискованного его существования, не оставляющего следов в эволюционной летописи. Это те самые черешки, о которых говорил Тейар де Шарден (1987), объясняя отсутствие промежуточных форм среди живущих видов и разрывы в палеонтологической летописи. А сохраняются те, что достигли определенного уровня совершенства, каковым и является способность выжить, не меняясь. По существу, именно эти две стадии эволюции имеют в виду в концепции прерывистого равновесия (Gould, Eldredge, 1977). Вне зависимости от того, насколько важны половое размножение и рекомбинация для создания эволюционного потенциала вида и его последующей быстрой эволюции (всё это так или иначе возможно и для бесполых организмов), самой важной, жизненно важной их функцией является придание виду долговечности, придание ему способности сопротивления дальнейшей эволюции. Иначе говоря, половое размножение относится к гомеостатическим механизмам вида.