Рисунок 1 – Жизненный цикл синаптического пузырька.
|
Таким образом, процесс подготовки пузырьков к действию, процесс экзоцитоза и эндоцитоза, а также передачи сигнала через синаптическую щель на постсинаптическую мембрану можно коротко описать следующим образом:
1. Синаптические пузырьки («пустые») поступают с помощью аксонального транспорта из тела нейрона в синаптическое образование.
2. Они заполняются медиатором и другими веществами (см. выше), а затем закрепляются на цитоскелете, который видимо состоит из актина. Закрепление реализуется благодаря белку синапсину, находящемуся в дефосфорилированной форме. При этом диффундирование пузырьков к пресинаптической мембране невозможно без процесса фосфорилирования синапсина.
3. Вследствие деполяризации мембраны и распространения нервного импульса по аксону нейрона на уровне синаптического образования происходит открытие кальциевых каналов и резкое повышение концентрации данных ионов внутри синапса.
4. Ионы кальция запускают целый каскад реакций, одной из важнейших является активации киназ (протеинкиназы), которые фосфорилируют белки синапсины, расположенные на внешней стороне синаптических пузырьков, закрепленных на цитоскелете синаптического образования.
5. Вследствие этого процесса сродство синапсина к цитоскелету резко уменьшается, что приводит к отсоединению синаптического пузырька от цитоскелета и диффузию его к пресинаптической мембране.
6. Синаптический пузырёк закрепляется на пресинаптической мембране с помощью комплекса специализированных белков. Эти же белки обеспечивают слияние мембраны синаптического пузырька и пресинаптической мембраны, дальнейшее формирование пор, обеспечивающих контакт содержимого пузырька и пространства синаптической щели.
7. Медиатор, например ацетилхолин (если речь идет о контакте между нервным и мышечным волокном), выбрасывается в синаптическую щель (идёт процесс экзоцитоза) и по щели перемещается к постсинаптической мембране, где образует комплекс с соответствующими рецепторами. Образование комплекса в итоге приводит к деполяризации мембраны, на которую передан сигнал. Эффект, как правило, снимается преобразованием медиатора связанного с рецептором и освобождением последнего.
8. Количество медиатора в синаптической щели значительно превышает количество рецепторов, воспринимающих сигнал. Поэтому большая часть медиатора поступает через поры обратно в синаптические пузырьки (происходит процесс эндоцитоза).
9. После оказанного эффекта поры «закрываются» и синаптический пузырек отсоединяется от пресинаптической мембраны. В синаптическом образовании он дозаполняется новой порцией медиатора.
10. На этом же этапе происходит дефосфорилирование синапсина, что приводит к повышению сродства мембраны пузырька к цитоскелету синаптического образования. Синаптические пузырьки закрепляются на цитоскелете и цикл завершается до следующей деполяризации мембраны и запуска всего описанного каскада процессов сначала.
