РЕАБСОРБЦИЯ представляет собой транспорт веществ из мочи в лимфу и кровь, и в зависимости от механизма выделяют пассивный, первично и вторично активный транспорт.
В апикальной мембране локализованы переносчики и ионные каналы, обеспечивающие прохождение веществ через мембрану в клетку. В базолатеральных мембранах содержатся Na, К—АТФаза, Са—АТФаза, переносчики некоторых органических веществ. ЭТО СОЗДАЕТ УСЛОВИЯ для всасывания органических и неорганических веществ из клетки в межклеточную жидкость, в конечном счете — в сосудистое русло. Наличие в апикальной мембране натриевых каналов, а в базолатеральных мембранах натриевых насосов обеспечивает возможность направленного потока ионов Na+ из просвета в клетку канальца и из клетки с помощью насоса в межклеточное вещество.
Клетка функционально является асимметричной, обеспечивая поток веществ из просвета канальца в кровь. В базальной части клеток почечных канальцев сосредоточены митохондрии, в которых при клеточном дыхании вырабатывается энергия для работы ионных насосов.
Различают реабсорбцию ПРОКСИМАЛЬНУЮ И ДИСТАЛЬНУЮ.
ПРОКСИМАЛЬНАЯ РЕАБСОРБЦИЯ обеспечивает полное всасывание ряда веществ первичной мочи — глюкозы, белка, аминокислот и витаминов.
В проксимальном отделе канальцев также всасывается:
2/3 профильтровавшихся воды и ионов натрия
- большие количества ионов калия, двухвалентных катионов,
- анионов хлора,
- бикарбоната,
- фосфата
- мочевая кислота и мочевина.
Всасывание водыпроисходит пассивно путем простой диффузии по осмотическому градиенту и прямо зависит от реабсорбции ионов натрия хлорида, других осмотически активных веществ. Благодаря этому содержимое проксимального отдела остается изоосмотичньим плазме крови.
Реабсорбция ионов натрия в проксимальном отделе осуществляется:
1. ПЕРВИЧНО АКТИВНЫМ ТРАНСПОРТОМ. Ионы натрия входит в клетки эпителия через апикальную мембрану пассивно через натриевые каналы по концентрационному градиенту.
Его выведение через базолатеральные мембраны Эпителиальных клеток происходит активно с помощью натрий-калиевых насосов, использующих энергию АТФ.
2.АНТИПОРТ. На апикальной мембране имеется электронейтральный переносчик, обеспечивающий активный обмен Nа и Н, при этом ион натрия поступает в клетку в обмен на удаляемый из клетки Н-ион. Профильтровавшийся бикарбонатный анион вместе с Н-ионом образуют угольную кислоту: НСО3- + Н+ = Н2С03
Располагающаяся на щеточной каемке эпителия канальца карбоангидраза катализирует разложение в канальцевой жидкости угольной кислоты:
Н2С03 = Н20 + СО2
после чего СО2 диффундирует в клетку по градиенту концентрации. В клетке протекает обратная реакция. Таким образом, сопровождающим всасывающийся ион натрия в начальных отделах проксимального канальца анионом является бикарбонат.
Реабсорбция глюкозы и аминокислот осуществляется с помощью специальных переносчиков щеточной каемки апикальной мембраны эпителиальных клеток. Эти переносчики транспортируют глюкозу или аминокислоту, только если одновременно связывают и переносят натрий. Такой вид транспорта называют ВТОРИЧНО АКТИВНЫМ, ИЛИ СИМПОРТОМ, т. е. совместным пассивным транспортом одного вещества (глюкоза) из-за активного транспорта другого (натрия) с помощью одного переносчика.
При избытке глюкозы в первичной моче может произойти полная загрузка всех молекул переносчиков и глюкоза уже не сможет всасываться в кровь. Эта ситуация характеризуется понятием «МАКСИМАЛЬНЫЙ КАНАЛЬЦЕВЫЙ ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВА»(Тм глюкозы), которое отражает максимальную загрузку канальцевых переносчиков при определенной концентрации вещества в первичной моче и, соответственно, в крови. Эта величина составляет от 303 мг/мин у женщин, до 375 мг/мин у мужчин.
Величине максимального канальцевого транспорта соответствует понятие
«почечный порог выведения».
Почечным порогом выведения называют ту концентрацию вещества в крови и, соответственно, в первичной моче, при которой оно уже не может быть полностью реабсорбировано в канальцах и появляется в конечной моче. Такие вещества, для которых может быть найден порог выведения, т. е. реабсорбирующиеся при низких концентрациях в крови полностью, а при повышенных концентрациях — не полностью, носят название пороговых.
Примером является глюкоза, которая полностью всасывается из первичной мочи при концентрациях в плазме крови ниже 10 ммоль/л, но появляется в конечной моче, т. е. полностью не реабсорбируется, при содержании ее в плазме крови выше 10 ммоль/л. Для глюкозы порог выведения составляет 10 ммоль/л.
Вещества, которые вообще не реабсорбируются в канальцах (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и вьделяются пропорционально накоплению в крови (мочевина, сульфаты и др.), называются непороговыми, так как для них порога выведения не существует.
Реабсорбция пептидов и белков осуществляется практически полностью в проксимальных канальцах. Количество профильтровавшегося белка составляет около 1,8 г в сутки. Например, альбуминов (молекулярная масса 69000) фильтруется 1% в норме. В конечную мочу поступает не более 0,15 г белка в сутки. Молекулы альбуминов после связывания с рецепторами на мембране клеток эпителия канальцев подвергаются эндоцитозу, внутриклеточные пузырьки поглощенного белка сливаются с лизосомами и белковые молекулы гидролизуются пептидазами (аналог внутриклеточного пищеварения).
ДИСТАЛЬНАЯ РЕАБСОРБЦИЯ ИОНОВ И ВОДЫ
Она определяет состав конечной мочи и способность почки выделять либо концентрированную, либо разведенную мочу (в зависимости от водного баланса организма). В дистальном отделе нефрона происходит активная реабсорбция ионов натрия. Хотя здесь всасывается всего 9- 10 % от профильтровавшегося количества, этот процесс обеспечивает выраженное уменьшение его концентрации в моче и, напротив, повышение концентрации в интерстициальной жидкости, что создает значительный градиент осмотического давления между мочой и интерстицием.
Анион хлора всасывается в толстой восходящей части петли Генле благодаря переносчику-котранспортеру ионов хлора, натрия и калия, а в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках анион хлора реабсорбируется пассивно по электрохимическому градиенту вслед за активным транспортом натрия.
Активно всасывается в дистальном отделе канальцев ионы К, Саи фосфатов.
Вода почти не всасывается и в собирательные трубки поступает гипотоническая моча.