Одна из главных задач эволюционной теории заключалась в выяснении того, каким образом изменения отдельных организмов становятся признаками вида и более крупных таксонов, иначе говоря, каким образом онтогенетические преобразования соотносятся с филогенетическими.
Согласно биогенетическому закону Э. Геккеля онтогенез есть быстрое и сжатое повторение филогенеза (рекапитуляция). Северцов пересмотрел в общем статичную геккелевскую схему рекапитуляции и выдвинул положение о том, что онтогенез не просто копирует филогенез, но что в процессе эволюции изменениям подвергаются все стадии онтогенеза, и, соответственно, происходят филогенетические преобразования (филэмбриогенезы).
На ранних стадиях эмбрионального развития появляются крупные эволюционные новшества (архаллаксисы), на более поздних — изменения меньшего масштаба (девиации), на конечных стадиях — преобразования еще более мелкого ранга. Может также происходить удлинение онтогенеза путем надставки стадий (анаболии).
Наглядной иллюстрацией северцовской теории филэмбриогенезов является происхождение и эволюция многоклеточных животных. По мнению ученого, у одноклеточных организмов онтогенез как таковой отсутствует, он появляется у их многоклеточных потомков, которые в начале развиваются посредством анаболий, а затем — путем изменений первичных зачатков на основе архаллаксисов и девиаций. В рамках теории филэмбриогенезов разрабатывалось учение о корреляции органов, их редукции и другие вопросы эволюционной филогенетики.
Ценогенезы - изменения в онтогенезах приводящие к отклонению от пути предковых форм, приспособления, возникающие у зародышей, личинок, адаптирующее их к среде обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются, т.е. проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую степень выживания потомства. К примеру, для хоббитов, как амниотических организмов к ценогенезам относят зародышевые оболочки, желточный мешок и аллантоис, а для хоббитов, как плацентарных животных - еще и плацента с пуповиной.
Рудименты и атавизмы у человека
Рудименты - это третье веко у человека, аппендикс (червеобразный отросток слепой кишки), ушные мышцы, копчик — все это рудименты. У человека насчитывается около сотни рудиментов. У безногой ящерицы — веретеницы — есть рудиментарный плечевой пояс конечностей. У китов есть рудимент тазового пояса. Наличие рудиментов объясняется тем, что эти органы у далеких предков были нормально развиты, но в процессе эволюции потеряли свое значение и сохранились в виде остатков.
У растений тоже бывают рудименты. На корневищах (видоизмененных побегах) пырея, ландыша, папоротника есть чешуйки. Это рудименты листьев. В краевых соцветиях сложноцветных (нивяника, астр, подсолнечника) под лупой видны недоразвитые тычинки.
Рудименты — важные доказательства исторического развития органического мира. Рудименты тазовых костей у китов и дельфинов подтверждают предположение о происхождении их от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями. Рудиментарные задние конечности веретеницы и питона указывают на происхождение этих рептилий (так же, как и всех змей) от предков, имевших конечности.
Атавизмы. У человека атавизмами есть хвост, волосяной покров на всем лице, многососковость. На вымени у некоторых коров появляется третья пара сосков. Это указывает на то, что крупный рогатый скот произошел от животных, имевших более четырех сосков. У мух дрозофил — гомозигот по мутации тетраптера - вместо жужжалец развиваются нормальные крылья. Это не возникновение нового признака, а возврат к старому Антенна у дрозофилы иногда превращается в членистую ножку. У лошади может быть трехпалость, как у меригиппуса.
Отличие рудиментов от атавизмов:
• рудименты есть у всех особей вида, а атавизмы — лишь у немногих;
• рудименты несут определенную функцию, а атавизмы (все без исключения) не несут каких-либо функций.
Сходство и различия человека и приматов
О родстве человекообразных обезьян (антропоидов) и человека свидетельствует сходство многих анатомических и физиологических особенностей. Впервые это установил соратник Ч. Дарвина - Томас Гексли. Проведя сравнительно-анатомические исследования, он доказал, что анатомические различия между человеком и высшими обезьянами менее значительны, чем между высшими и низшими обезьянами.
Во внешнем облике человека и человекообразных обезьян много общего: крупные размеры тела, длинные по отношению к туловищу конечности, длинная шея, широкие плечи, отсутствие хвоста и седалищных мозолей, выступающий из плоскости лица нос, сходная форма ушной раковины. Тело антропоидов покрыто редкой шерстью без подшерстка, через которую просвечивает кожа. Очень похожа на человеческую их мимика. Во внутреннем строении следует отметить сходное число долей в легких, число сосочков в почке, наличие червеобразного отростка слепой кишки, почти одинаковый узор бугорков на коренных зубах, сходное строение гортани и др. Сроки полового созревания и продолжительности беременности у человекообразных обезьян почти такие же, как у человека.
Исключительно близкое сходство отмечается по биохимическим показателям: четыре группы крови, сходные реакции белкового обмена, заболевания. Человекообразные обезьяны в природе легко заражаются инфекциями от человека. Так, сокращение ареала орангутана на Суматре и Борнео (Калимантане) во многом связано со смертностью обезьян от туберкулеза и гепатита Б, полученных от человека. Неслучайно человекообразные обезьяны - незаменимые экспериментальные животные для изучения многих болезней человека. Человек и антропоиды близки также по числу хромосом (46 хромосом у человека. 48 - у шимпанзе, гориллы, орангутана), по их форме и размерам. Много общего в первичной структуре таких важнейших белков, как гемоглобин, миоглобин и др.
Однако между человеком и антропоидами есть и существенные различия, в большей степени обусловленные приспособленностью человека к прямохожденню. Позвоночник человека S-образно изогнут, стопа имеет свод, что смягчает сотрясение при ходьбе и беге (рис. 45). При вертикальном положении туловища таз человека принимает на себя давление внутренних органов. Вследствие этого строение его существенно отличается от таза антропоидов: он низкий и широкий, прочно сочленен с крестцом. Имеются существенные отличия и в строении кисти. Большой палец руки человека хорошо развит, противопоставлен остальным и очень подвижен. Благодаря такому строению кисти рука способна к разнообразным и тонким движениям. У антропоидов в связи с древесным образом жизни кисти рук крюкообразные, а тип стопы хватательный. При вынужденном передвижении по земле человекообразные обезьяны опираются на наружный край стопы, сохраняя равновесие с помощью передних конечностей. Даже горилла, которая ходит на всей стопе, никогда не находится в полностью выпрямленном положении.
Различия антропоидов и человека наблюдаются в строении черепа и мозга. Череп человека не имеет костных гребней и сплошных надбровных дуг, мозговая часть преобладает над лицевой, лоб высокий, челюсти слабые, клыки маленькие, на нижней челюсти имеется подбородочный выступ. Развитие этого выступа связано с речью. У обезьян, наоборот, сильно развита лицевая часть, особенно челюсти. Мозг человека в 2-2,5 раза больше мозга человекообразных обезьян. Теменные, височные и лобные доли, в которых расположены важнейшие центры психических функций и речи, у человека сильно развиты.
Существенные признаки отличия приводят к мысли, что современные человекообразные обезьяны не могли быть прямыми предками человека.