Основоположником учения об анализаторах является И.П.Павлов.
Анализатор – это совокупность нервных структур, необходимых для восприятия и переработки информации, поступающей из окружающей среды (внешние анализаторы) и внутренней среды организма (внутренние анализаторы). Внешние анализаторы (зрительный, слуховой, тактильный, обонятельный, вкусовой) обеспечивают (а) взаимодействие организма с внешней средой и (б) познание окружающего мира. Внутренние анализаторы обеспечивают регуляцию внутренней среды организма, поддержание гомеостаза (артериального давления, температуры, химического состава крови). Три отдела анализатора: (1) периферический отдел – рецептор, (2) проводниковый отдел – чувствительные проводящие пути и подкорковые ядра, (3) корковый отдел. Периферический отдел внешних анализаторов кроме рецепторов имеет сложный вспомогательный аппарат и называется органом чувств. Орган чувств зрительного анализатора – глаз; орган чувств слухового анализатора – ухо; орган чувств тактильного анализатора – кожа; орган чувств обонятельного анализатора – нос; орган чувств вкусового анализатора – язык.
РЕЦЕПТОРЫ - периферический отдел анализатора, в котором происходит (а) восприятие действующего раздражителя, (б) трансформация энергии раздражителя в электрическую энергию нервного импульса, (в) первичный анализ действующего раздражителя, (г) кодирование информации о свойствах раздражителя. Классификация рецепторов: учитывая локализацию – экстерорецепторы (рецепторы кожи), проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, суставов), интерорецепторы (рецепторы внутренних органов, висцерорецепторы); учитывая природу стимула – фоно-, фото-, механо-, хемо-, осморецепторы и т.д.; учитывая характер восприятия – зрительные, холодовые, болевые и т.д.; учитывая способность к адаптации – медленно адаптирующиеся, быстро адаптирующиеся; среди быстро адаптирующихся – on-рецепторы (возбуждаются только в начале действия стимула), off-рецепторы (возбуждаются сразу после выключения стимула), on-off-рецепторы (возбуждаются в начале действия стимула и сразу после выключения стимула); учитывая морфо-функциональные характиристики – первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы. В первичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал под действием раздражителя возникает непосредственно в чувствительном нервном окончании. Рецепторный потенциал имеет свойства локального ответа (зависит от силы раздражителя, способен к суммации) и вызывает генерацию потенциала действия в первом же перехвате Ранвье нервного волокна (кодирование информации: чем больше амплитуда рецепторного потенциала, тем больше частота генерации ПД в нервном волокне). Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал под действием раздражителя возникает в специализированной рецепторной клетке, которая связана химическим синапсом с чувствительным нервным окончанием. Рецепторный потенциал имеет свойства локального ответа. Постсинаптический поткнциал в химическом синапсе тоже имеет свойства локального ответа; он и вызывает генерацию потенциала действия в первом же перехвате Ранвье нервного волокна. Вторичночувствующие рецепторы (зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой) передают в ЦНС в десятки раз больше информации, чем первичночувствующие (все остальные)
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ И ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА имеют сложную организацию. В этом отделе анализатора происходит усиление слабых сигналов и ослабление сильных сигналов, формирование все более сложных рецептивных полей нейронов, возникновение рефлекторных ответных реакций на подкорковом уровне. (1) Типичным для восходящих путей являетя принцип дивергенции и конвергенции. Дивергенция: от каждого рецептора возбуждение поступает не к одному единственному нейрону, а ко многим, затем от каждого нейрона нижележащего подкоркового уровня возбуждение поступает ко многим нейронам следующего вышележащего уровня и т.д. Конвергенция: к одному нейрону возбуждение поступает не от одного единственного рецептора, а от многих (рецептивное поле нейрона), Затем от многих нейронов нижележащего подкоркового уровня возбуждение поступает к одному нейрону следующего вышележащего уровня и т.д. За счет дивергенции и конвергенции возбуждения происходит усиление сигнала (пространственная суммация), но уменьшение точности восприятия (два стимула, действующие на рецепторы одного и того же рецептивного поля, воспринимаются как один). (2) Типичным для восходящих путей являетя принцип латерального торможения, благодаря которому происходит некоторое ослабление сигнала, но при этом увеличивается точность восприятия. (3) Наряду с восходящими путями специфической чувствительности (зрительным, слуховым и т.д.) существуют восходящие пути неспецифической чувствительности. Они берут начало от полисенсорных нейронов ретикулярной формации ствола головного мозга и направляются ко всем отделам коры больших полушарий. Основная функция этих путей – поддерживать тонус коры, постоянный уровень возбуждения корковых нейронов (состояние активного бодрствования, внимания, включенного сознания). Перерезка неспецифических чувствительных путей приводит к развитию глубокой комы, из которой подопытное животное вывести невозможно. (4) Наряду с восходящими путями в сенсорных системах существуют нисходящие пути, с помощью которых ЦНС регулирует поток информации, идущий к корковым и подкорковым структурам (возбудимость рецепторов, импульсацию в задник корешках спинного мозга, активность ядер ретикулярной формации и т.д.). Например, гамма-эфферентная иннервация проприорецепторов (интрафузальных волокон скелетных мышц); наличие противоболевой (антиноцицептивной) системы; феномен переключения внимания и т.д.
КРИТЕРИИ ДЛЯ ОЦЕНКИ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ АНАЛИЗАТОРОВ
Порог раздражения рецепторов – минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение в рецепторе. Порог раздражения рецептора особенно низкий для адекватного раздражителя, к восприятию которого рецептор специально приспособлен (например, отдельные кванты света для рецепторов зрительного анализатора, отдельные молекулы пахучего вещества для обонятельных рецепторов, звуковые колебания с амплитудой, сравнимой с диаметром протона и т.п.) Порог ощущения (восприятия) - минимальная сила раздражителя (или минимальная степень возбуждения рецепторов), которая вызывает формирование определенного ощущения в сознании человека (например, ощущение сладкого, кислого, горького или соленого вкуса и т.п.) Примечание: Порог ощущения всегда гораздо выше, чем порого раздражения рецепторов. Порог различения – минимальное изменение параметра действующего раздражителя (увеличение или уменьшение), которое субъективно ощущается человеком («тяжелее-легче», «ярче-темнее», «громче-тише» и т.п.). Зависимость интенсивности восприятия от силы раздражителя выражается законами Вебера и Фехнера. (1) закон Вебера – порог различения (дельта И) по отношению к исходной силе действующего раздражителя (И) есть величина постоянная. (дельта И / И = const) и равна примерно 3%. Например, к исходному грузу весом 100 г надо добавить 3 г, чтобы возникло ощущение более тяжелого, а к исходному грузу весом 1000 г надо добавить 30 г, чтобы возникло ощущение более тяжелого и т.д. (2) закон Фехнера – интенсивность ощущения (Е) увеличивается пропорционально логарифму силы действующего раздражителя: Е = к log И / И0,
где И – сила действующего раздражителя, И0 – порог ощущения, к – коэффициент, разный для разных анализаторов. МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ АНАЛИЗАТОРОВ
Объективные методы: (1) электрофизиологические (регистрация и измерение рецепторных потенциалов, анализ импульсации в чувствительных нервах, электоэнцефалография – регистрация вызванных потенциалов и др), (2) метод условных рефлексов (определение порогов ощущения, порогов различения у животных и человека) Субъективные методы: опрос, тестирование, анкетирование и др. (определение порогов ощущения, порогов различения у человека, оценка психофизиологических особенностей восприятия и т.п.)
СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ: (1) Адаптация – уменьшение чувствительности периферического или центрального отдела анализатора к раздражителю, действующему длительно с постоянной силой (например, световая адаптация глаза – уменьшение чувствительности зрительного анализатора к яркому свету и т.п.) (2) Сенсибилиация – увеличение чувствительности периферического или центрального отдела анализатора к раздражителю слабой силы (например, темновая адаптация глаза – увеличение чувствительности зрительного анализатора в условиях слабой освещенности и т.п.) (3) Инерционность – сравнительно медленное возникновение ощущения (латентное время) и сравнительно медленное исчезновение ощущения (последействие). Например, латентное время зрительного ощущения 0,1 сек, а последействие продолжается 0,05 сек. На этом основан эффект
кино: отдельные кадры следуют с частотой 24 в сек, зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого кадра – и создается иллюзия непрерывного движения.
Лекция 29
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР
Дает примерно 85% информации об окружающей среде.
Орган чувств зрительного анализатора – глаз. Рецепторы и первые нейроны зрительного тракта находятся в сетчатке. Остальные структуры глаза – вспомогательные и защитные.
Рецепторные клетки – палочки и колбочки – распределены в сетчатке неравномерно: в центральной ямке (зона наилучшего видения) находятся только колбочки, на периферии сетчатки находятся в основном палочки. Колбочки обеспечивают высокую остроту зрения в условиях яркой освещенности и цветовое восприятие. Палочки обеспечивают черно-белое восприятие в условиях слабой освещенности (сумеречное зрение).
Механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях изменения расстояния до объекта: (1) аккомодация (изменение преломляющей способности хрусталика в связи с изменением его кривизны). (а) увеличение расстояния до предмета (видение вдаль): цилиарная мышца расслаблена, цинновы связки и капсула хрусталика натянуты (действие внутриглазного давления на стенку глазного яблока), хрусталик уплощен, его преломляющая способность слабая. (б) уменьшение расстояния до предмета (видение вблизи): цилиарная мышца сокращается (кольцевое расположение мышечных волокон), натяжение цинновых связок уменьшается, давление капсулы на хрусталик уменьшается, хрусталик становится более выпуклым (за счет собственных эластических свойств), его преломляющая способность увеличивается, изображение предмета фокусируется в области центральной ямки для наилучшего видения. (2) конвергенция (сведение зрительных осей) и сужение зрачков – при рассматривании ближних объектов; дивергенция (разведение зрительных осей) и расширение зрачков – при рассматривании дальних объектов.
Механизм приспособления глаза к ясному видению при перемещении предмета или появления его в новом участке поля зрения: фиксационный рефлекс (рефлекс фиксации взора). При появлении изображения предмета в новом участке сетчатки (раздражение рецепторов периферии сетчатки) рефлекторно происходит поворот головы и глаз таким образом, что изображение предмета фокусируется в области центральной ямки для наилучшего видения (установка взора, слежение за движущимся предметом).
Механизм приспособления глаза к ясному видению при фиксации взора на неподвижном предмете: чтобы не происходило адаптации к действию постоянного разражителя и восприятие неподвижного предмета продолжалось неопределенно долго, глазное явлоко все время совершает мелкие дрожательные движения (тремор), а также быстрые движения большей амплитуды (саккады). (У лягушки глазное яблоко неподвижно, поэтому она реагирует только на движущиеся предметы – летающие насекомые).
Механизм приспособления глаза к ясному видению в условиях разной освещенности – четыре механизма: (1) Изменение диаметра зрачка. Сужение зрачков на свету – парасимпатический рефлекс, ядра III пары черепных нервов, средний мозг. Расширение зрачков в темноте – симпатический рефлекс, центры в верхних грудных сегментах спинного мозга. (2) Разрушение зрительного пигмента на свету и ресинтез зрительного пигмента в темноте. (3) Колбочковое зрение в условиях яркой освещенности и палочковое зрение в условиях слабой освещенности. (4) Функциональная перестройка рецептивных полей ганглиозных нейронов сетчатки (за счет сильного латерального торможения в условиях яркой освещенности и слабого латерального торможения в условиях слабой освещенности).
Механизм приспособления глаза к ясному видению при рассматривании крупных объектов и их деталей: произвольное и непроизвольное движение глазных яблок для рассматривания мелких деталей крупного объекта (фиксационный рефлекс).
Механизм приспособления глаза к ясному видению при изменении длины световой волны – цветовое зрение. Существует три типа колбочек: (а) с максимальным возбуждением под действием световой волны синей части видимого спектра, (б) с максимальным возбуждением под действием световой волны желто-зеленой части видимого спектра, (в) с максимальным возбуждением под действием световой волны красной части видимого спектра. Разная степень возбуждения всех трех типов колбочек формирует разные оттенки того или иного цвета.
АНОМАЛИИ РЕФРАКЦИИ ГЛАЗА
Близорукость – изображение фокусируется перед сетчаткой; на сетчатку попадают расходящиеся лучи. Для коррекции применяются рассеивающие (двояковогнутые или выпукло-вогнутые) линзы. Причины близорукости: (1) слишком длинная ось глазного яблока (расстояние от роговицы до сетчатки). Такая деформация возникает при частом или длительном повышении внутриглазного давления. (2) слишком сильная преломляющая способность хрусталика. За счет спастического сокращения цилиарных мышц (спазм аккомодации) глаз всегда настроен на ближнее видение.
Дальнозоркость – изображение фокусируется за сетчаткой. Для коррекции применяются собирающие (двояковыпуклые) линзы. Причины дальнозоркости: (1) слишком короткая ось глазного яблока. Это является причиной физиологической дальнозоркости у детей дошкольного возраста, которая проходит в связи с ростом глазного яблока. (2) слишком слабая преломляющая способность хрусталика. За счет снижения эластичности хрусталика с возрастом (старческая пресбиопия) глаз всегда настроен на дальнее видение.
Астигматизм – изображение не фокусируется из-за разной преломляющей способности роговицы (или хрусталика) в разных плоскостях. Для коррекции применяются цилиндрические стекла.
МЕТОДЫИССЛЕДОВАНИЯ
Острота зрения определяется минимальным углом зрения (1 минута), при котором две точки воспринимаются как отдельные. При этом на сетчатке между двумя возбужденными колбочками должна быть одна невозбужденная колбочка, что соответствует расстоянию на сетчатке 4 мкм. На основании этого требования построена таблица Головина для определения остроты зрения: с расстояния 5 м под углом в 1 минуту нормальный глаз различает элементы букв третьей строчки снизу. Острота зрения (V) рассчитывается по формуле: V = d / D (где d – расстояние, с которого пациент видит буквы данной строчки, а D – расстояние, с которого он должен видеть буквы данной строчки). Например, пациент с расстояния 5 м видит только буквы верхней строчки (которые должен видеть с расстояния 50 м). Острота зрения в этом случае равна 5 / 50 = 0,1 (вместо 1).
Поле зрения – это все пространство, видимое глазом при фиксированном взоре. Определение границ поля зрения проводят с помощью периметра Форстера (периметрия) для каждого глаза в отдельности. Испытуемый смотрит на точку, расположненную в центре дуги периметра и собщает, когда в периферическом поле зрения появляется изображение метки, которую вы передвигаете по дуге от периферии к центру. Дальнейшее передвижение метки к центру дает возможность определить ее цвет и отметить границу цветового поля зрения. (Ответьте на вопрос: Почему границы черно-белого поля зрения шире, чем границы цветового поля зрения?).
Исследование цветового зрения – с помощью полихроматических таблиц, составленных из кружочков разного размера, разного цвета и разной яркости. Нормальный глаз видит объект, который отличается от фона по цвету. Человек, не различающий цвета (дальтоник), видит на этой же таблице другой объект, который отличается от фона яркостью (но не цветом).
СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР
Дает примерно 13% информации об окружающей среде.
Орган чувств слухового анализатора – ухо. Рецепторы слухового анализатора – волосковые клетки кортиева органа (остальные структуры уха– вспомогательные и защитные). Первые нейроны слухового тракта расположены в спиральном ганглии улитки.
Наружное ухо (ушная раковина, наружный слуховой проход) улавливает, усиливает и проводит звуковые волны. Участвует также в определении расположения источника звука.
Среднее ухо – барабанная полость, которая отделена от наружного уха барабанной перепонкой, а от внутреннего уха – мембранами овального и круглого окна.Звуковые колебания передаются с помощью сочлененных слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко). Происходит усиление звука за счет (1) меньшей площади мембраны овального окна по сравнению с площадью барабанной перепонки; (2) соотношения длины рычагов слуховых косточек. В результате амплитуда колебаний уменьшается, а давление на мембрану овального окна увеличивается в десятки раз. Мышцы среднего уха (а) натягивающая барабанную перепонку и (б) фиксирующая стремечко в области овального окна) рефлекторно сокращаются при действии слишком сильного звука и предохраняют структуры внутреннего уха от разрушения. Полость среднего уха соединена с носоглоткой с помощью евстахиевой трубы (открывается при глотании) – для того чтобы давление по обе стороны от барабанной перепонки было одинаковым.
Внутреннее ухо – улитка: спирально закрученный костный канал, разделенный мембранами на три лестницы. Тонкая мембрана отделяет вестибулярную лестницу от срединной; толстая (базальная) мембрана отделяет срединную лестницу от барабанной. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой и сообщаются на вершине улитки (геликотрема). Перилимфа имеет такой же состав, как и спинно-мозговая жидкость (ликвор). Срединная лестница заполнена эндолимфой, состав которой зависит от секреторной функции эпителиальных клеток, расположенных на латеральной стенке срединной лестницы («сосудистая полоска»). Главное отличие эндолимфы – высокая концентрация ионов калия. Эндолимфа омывает рецепторные волосковые клетки, расположенные на толстой базальной мембране («кортиев орган»). Колебания стремечка в области овального окна передаются на перилимфу вестибулярной лестницы, а также на эндолимфу. Волна распространяется до вершины улитки, передается на перилимфу барабанной лестницы и затухает за счет колебаний мембраны круглого окна. Во время колебаний волоски рецепторных клеток деформируются и в клетках возникает рецепторный потенциал. В периферическом отделе слухового анализатора кодируется информация о частоте (тон) и амплитуде (громкость) звуковой волны. Частотное кодирование: частота ПД в волокнах слухового нерва соответствует частоте звуковой волны (от 20 до 1000 гц). Пространственное кодирование: звуки высокой частоты (до 20000 гц) воспринимаются клетками, расположенными у основания улитки; звуки низкой частоты воспринимаются клетками, расположенными у вершины улитки; звуки средних частот воспринимаются клетками кортиева органа средних завитков улитки. Электрические явления в улитке: (1) потенциал покоя рецепторных клеток (равен -70 мв), (2) потенциал эндолимфы (равен +70 мв за счет ионов калия), (3) микрофонный эффект улитки (возникает под действием звукового раздражителя; частота потенциалов соответствует частоте действующего звука; регистрируется с помощью электродов, подведенных к мембране круглого окна; если рядом с ухом подопытного животногопроизносить слова, то их можно услышать из громкоговорителя в соседней комнате).
Определение местоположения источника звука происходит за счет (а) сравнения времени распространения звуковой волны до рецепторов правого и левого уха и (б) сравнения громкости звука, воспринимаемого правым и левым ухом. Точность определения очень высокая (например, определяем смещение источника звука на 1-2 градуса от срединной линии). Опыт: если удлинить одну из трубок фонендоскопа, то возникает ощущение, что источник звука смещен в сторону более короткой трубки, т.к. по ней звук быстрее достигает рецепторов внутреннего уха.
Тональная аудиометрия – определение порогов ощущения (порогов слышимости) для звуков разной частоты. Аудиограмма отражает зависимость слуховых порогов от высоты подаваемых в ухо тонов. Наименьшие пороги ощущения (наибольшая чувствительность) характеризует восприятие звуков частотой 1000-3000 гц, что соответствует частотам человеческой речи. Проводится исследование не только воздушной, но и костной проводимости звука. Воздушная проводимость звука: звуковые колебания передаются через наружное ухо, среднее ухо – к рецепторам внутреннего уха. Костная проводимость звука: звуковые колебания передаются по костям черепа прямо к рецепторам внутреннего уха. Сравнение воздушной и костной проводимости звука (проба Ринне): звучащий камертон прикладывают к голове в области сосцевидного отростка и определяют время, в течение которого слышен звук (костная проводимость). Как только звук перестает быть слышимым, камертон переносят к наружному слуховому проходу – и звук опять становится слышимым (воздушная проводимость). Если этого не происходит, значит воздушная проводимость нарушена (чаще всего из-за повреждения среднего уха). Пробы Вебера: звучащий камертон прикладывается к темени строго по срединной линии (а) если у больного повреждено внутреннее ухо или волокна слухового нерва, то ему кажется, что источник звука смещен в сторону здорового уха; (б) если у больного повреждено среднее ухо, то ему кажется, что источник звука смещен в сторону больного уха (т.к. по мере развития глухоты компенсаторно увеличилась чувствительность рецепторов больного уха и при костной проводимости это ухо воспринимает звук как более громкий).