Клетка - элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию. Клеточные структуры лежат в основе строения растений и животных. Каким бы многообразным ни представлялось строение организмов, в основе его лежат сходные структуры - клетки. Среди современных организмов можно последовательно проследить формирование клетки в процессе эволюции органического мира - от прокариотов, таких, как микоплазма и дробянки (общее название бактерий и синезеленых водорослей), к эукариотам. В отношении прокариот и животных типа простейших понятия «клетка» и «организм» совпадают. Их называют одноклеточными. Одноклеточными являются также некоторые виды водорослей и грибов. Большинство растений и животных состоят из многих клеток; они получили название многоклеточных. У многоклеточных организмов клетки образуют ткани, входящие в состав органов. Жизнедеятельность клеток у многоклеточных подчинена координирующему влиянию целостного организма. Координация у животных осуществляется нервной системой и гуморальными факторами, т.е. жидкостями, циркулирующими в организме, а у растений - непосредственной цитоплазматической связью между клетками и циркулирующими веществами (фитогормонами).
Первые наблюдения и исследования клетки. Создание клеточной теории. Предпосылкой открытия клетки были изобретение микроскопа и использование его для исследования биологических объектов.
В 1665г. английский физик Р. Гук (1635-1703), рассматривая под микроскопом срез пробки, обнаружил, что она состоит из ячеек, напоминающих пчелиные соты. Эти образования Гук назвал клетками (лат. cellula - ячейка, клетка). Такое же строение Гук отметил в сердцевине бузины, камыша и некоторых других растений. Во второй половине XVII в. появились работы ряда микроскопистов: итальянца М. Мальпиги (1628-1694), англичанина Н. Грю (1641-1712), также обнаруживших ячеистое строение многих растительных объектов. Голландец А. Левенгук (1632-1723) впервые обнаружил в воде одноклеточные организмы.
Внимание микроскопистов привлекала, в первую очередь, клеточная оболочка. Лишь во втором десятилетии XIX в. исследователи обратили внимание на полужидкое студенистое содержимое, заполняющее клетку. Чешский ученый Я. Пуркине (1787- 1869) назвал это вещество протоплазмой (гр. protos - первый, plasma - образование). Однако еще продолжало существовать убеждение, что оболочка, а не протоплазма является основной, главнейшей частью клетки. В 1831 г. английский ботаник Б. Броун (1773-1858) обнаружил ядро. Это открытие было важной предпосылкой для установления сходства между клетками растений и животных.
К 30-м годам XIX в. накопилось немало работ о клеточном строении организмов. Общепризнанным стало представление о клетке как элементарной микроскопической структуре растений. Немецкий ботаник М. Шлейден (1804-1881) первым пришел к заключению, что в любой растительной клетке имеется ядро.
Клеточная теория Шванна. Немецкий зоолог Т. Шванн (1810-1882) в 1839 г. опубликовал труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений». В этой классической работе были заложены основы клеточной теории. Шванн нашел верный принцип сопоставления клеток растительных и животных организмов. Он установил, что хотя клетки животных крайне разнообразны и значительно отличаются от клеток растений, ядра во всех клетках обладают большим сходством. Если в каком-либо видимом под микроскопом образовании присутствует ядро, это образование, по мнению Шванна, можно считать клеткой. Основываясь на таком критерии, Шванн выдвинул основные положения клеточной теории:
1) клетка является главной структурной единицей всех организмов (растительных и животных); 2) процесс образования клеток обусловливает рост, развитие и дифференцировку растительных и животных тканей.
Развитие клеточной теории Р. Вирховом. В 1858 г. вышел в свет основной труд немецкого патолога Р. Вирхова (1821-1902) «Целлюлярная патология». Это произведение, ставшее классическим, оказало влияние на дальнейшее развитие учения о клетке и для своего времени имело большое прогрессивное значение. До Вирхова основу всех патологических процессов видели в изменении состава жидкостей и борьбе нематериальных сил организма. Вирхов подошел к объяснению патологического процесса материалистически, показав связь его в организме с морфологическими структурами, с определенными изменениями в строении клеток. Это исследование положило начало новой науке - патологии, которая является основой теоретической и клинической медицины. Вирхов ввел в науку ряд новых представлений о роли клеточных структур в организме.
Положение Вирхова «каждая клетка из клетки»- блестяще подтвердилось дальнейшим развитием биологии. В настоящее время неизвестны иные способы появления новых клеток, помимо деления уже существующих. Однако этот тезис не отрицает того факта, что на заре жизни клетки развились из образований, еще не имевших клеточной структуры.
Положение Вирхова о том, что вне клеток нет жизни, тоже не потеряло своего значения. В многоклеточном организме имеются неклеточные структуры, но они - производные клеток. Примитивные организмы - вирусы - приобретают способность к активным процессам жизнедеятельности и размножению лишь после проникновения в клетку.
Важным обобщением явилось также утверждение, что наибольшее значение в жизнедеятельности клеток имеют не оболочки, а их содержимое: протоплазма и ядро.
Однако представления Вирхова не были лишены ошибок. Уже у Шванна проявилась тенденция рассматривать организмы как своеобразную сумму составляющих их клеток. Вирхов и особенно его последователи не только не отказались от этого положения, но и развили его дальше. Так, известный немецкий зоолог-дарвинист Э. Геккель (1834-1919) рассматривал всякий многоклеточный организм как некое «государство» клеток, в котором каждая клетка «живет» своей самостоятельной жизнью. Отсюда вытекало ошибочное мнение, что патологический процесс в организме представляет собой сумму нарушений жизнедеятельности отдельных клеток, что это – локальный (местный) процесс.
Вирхов и его последователи не видели также качественного различия между частью и целым, рассматривая организм вне его исторического развития и условий существования. Вирховскую концепцию критиковали русские естествоиспытатели и клиницисты И. М. Сеченов (1829-1905), С. П. Боткин (1832-1889) и И. П. Павлов (1849- 1936). И. М. Сеченов уже в 1860 г. отметил, что Вирхов изучает организм оторванно от среды, а органы - от организма. Русские клиницисты и физиологи своими исследованиями показали, что организм-.единое целое и что интеграция его частей осуществляется, в первую очередь, нервной системой. И. П. Павлов установил ведущую координирующую роль центральной нервной системы в организме. Оказалось, что обмен веществ, питание органов и клеток находятся также под контролем нервной системы.
В настоящее время наука располагает большим фактическим материалом, убеждающим в том, что не только процессы жизнедеятельности, но также форма и величина клеток, как и другие морфологические особенности каждой клетки, связаны с теми процессами, которые протекают в организме. Единство частей целого обусловлено нервной и гуморальной регуляцией.
В целом появление «Целлюлярной патологии» Вирхова следует рассматривать как важную веху в истории биологии и медицины. Освобожденная от механистических ошибок и дополненная позднейшими открытиями, она легла в основу современных представлений о клеточном строении организма.
Оценка клеточной теории Ф. Энгельсом. Клеточная теория - одно из крупнейших обобщений естествознания XIX в. Именно так характеризует ее Ф. Энгельс, упоминая о клеточной теории в числе трех главнейших достижений прошлого века. Двумя другими он считал закон сохранения энергии и эволюционную теорию Дарвина. О клеточной теории Ф. Энгельс в работе «Людвиг Фейербах и конец классической немецкой философии» писал: Это открытие не только убедило нас, что развитие и рост всех высших организмов совершаются по одному общему закону, но, показав способность клеток к изменению, оно наметило также путь, ведущий к видовым изменениям организмов, изменениям, вследствие которых организмы могут совершать процесс развития, представляющий собой нечто большее, чем развитие только индивидуальное» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч.- 2-е изд.- Т. 20.- С. 512).
Клеточная теория имела большое значение не только для создания и успешного развития эволюционного учения, но и для утверждения материалистических представлений во всех областях биологии и медицины. «Только со времени этого открытия стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы...» (Энгельс Ф. Диалектика природы// Маркс К., Энгельс Ф. Соч.-2-е изд. Т. 20.-С. 512).
Современное состояние клеточной теории. Со времени создания клеточной теории учение о клетке как элементарной микроскопической структуре организмов непрерывно развивалось. Для Шванна и его современников клетка оставалась преимущественно пространством, ограниченным оболочкой. Постепенно эти представления заменило понимание того, что основным субстратом является протоплазма. К концу прошлого века благодаря успехам микроскопической техники было обнаружено сложное строение клетки, описаны органоиды- части клетки, выполняющие различные функции, и исследованы пути образования новых клеток (митоз). Уже к началу XX в. стало ясным первостепенное значение клеточных структур в передаче наследственных свойств. В настоящее время можно считать общепризнанным, что клетка является основной структурной и функциональной единицей организации живого.
На определенной ступени эволюции органического мира возникли клеточные структуры. В этом проявляется одна из основных закономерностей, характеризующих живое - единство дискретного и целостного. Именно благодаря клеточному строению организм, являясь дискретным, сохраняет целостность. Расчленение целого организма на мелкие морфологические единицы - клетки, обладающие большими поверхностями, весьма благоприятно для осуществления обмена веществ. Клеточная структура, не нарушая жизнедеятельности целого организма, способствует постепенной замене отмирающих или патологически измененных частей тела новыми. Сохранение клеточной структуры во всем органическом мире обусловлено тем, что только она обеспечивает наилучшее хранение, репродукцию и передачу наследственной информации; только такая структура обеспечивает реализацию наследственной информации для синтеза белка. Только с клеточной структурой связана способность организмов хранить и переносить энергию и превращать ее в работу. Наконец, разделение функций между клетками в многоклеточном организме обеспечило широкие возможности приспособления организмов к среде обитания и явилось предпосылкой усложнения организации.
К концу прошлого века накопился обширный научный материал о строении и жизнедеятельности клетки, были разработаны новые специальные методы исследования. Все это способствовало выделению самостоятельной ветви биологии - цитологии (гр. суtos - клетка, logos - учение) - науки о клетках как основных формах организации живой материи.
Неклеточные и клеточные формы жизни. Прокариоты и эукариоты. Во всем многообразии органического мира можно выделить две резко отличные группы - неклеточные и клеточные формы жизни.
Неклеточные формы. К неклеточным относятся вирусы, составляющие группу вира (Vira). Вирусы проявляют жизнедеятельность только в стадии внутриклеточного паразитизма. Благодаря своей незначительной величине вирусы могут проходить через любые фильтры, в том числе каолиновые, имеющие наиболее мелкие поры, поэтому первоначально назывались фильтрующимися вирусами. Существование вирусов было доказано русским ботаником Д. И. Ивановским (1864-1920) в 1892г., но увидеть их удалось намного позже. Большинство вирусов имеют субмикроскопические размеры, поэтому для изучения их строения пользуются электронным микроскопом. Наиболее мелкие вирусы, например возбудитель ящура, немногим превышают молекулу яичного белка, но встречаются такие вирусы, как возбудитель оспы, которые видны в световой микроскоп.
Зрелые частицы вирусов - вирионы, или вироспоры, состоят из белковой оболочки и нуклеокапсида, в котором сосредоточен генетический материал. Он представлен нуклеиновой кислотой. Одни вирусы содержат дезоксирибо-нуклеиновую (ДНК), другие - рибонуклеиновую кислоту (РНК). На стадии вироспоры никакие проявления жизни не обнаруживаются. В связи с этим в науке нет единого мнения о том, можно ли вирусы на этой стадии считать живыми. Некоторые из вирусов могут кристаллизоваться наподобие неживого вещества, но, проникая в клетки чувствительных к ним организмов, проявляют все признаки живого. Таким образом, в форме вирусов обнаружен как бы «переходный мост», связывающий в единое целое мир организмов с безжизненным органическим веществом. В какой-то мере можно говорить, что вирус представляет собой диалектическое единство живого и неживого: он одновременно и неживое вещество, и живое существо. Вироспора - лишь одна из стадий существования вируса. Далее в жизненном цикле вирусов можно выделить следующие этапы: прикрепление вируса к клетке, внедрение в нее, латентную стадию, образование нового поколения вирусов, выход вироспор. В период латентной стадии вирус как бы исчезает. Его не удается увидеть или выделить из клетки, но в этот период вся клетка синтезирует необходимые для вируса белки и нуклеиновые кислоты, в результате чего образуется новое поколение вироспор.
Описаны сотни вирусов, вызывающих заболевания у растений, животных и человека. К числу вирусных заболеваний человека относятся бешенство, оспа, таежный энцефалит, грипп, эпидемический паротит, инфекционная желтуха, корь, бородавки и др.
Группа вирусов, приспособившаяся к паразитированию в теле бактерий и вне этих клеток, не проявляющая свойств жизни, получила название фагов. По своему строению фаги сложнее вирусов, паразитирующих в клетках растений и животных. Многие фаги имеют головастикообразную форму, состоят из головки и хвоста. Внутреннее содержание фага - это преимущественно ДНК, а белковый компонент сосредоточен в основном в так называемой оболочке.
Фаги, проникая в определенные виды бактерий, размножаются и вызывают растворение (лизис) бактериальной клетки.
Иногда проникновение фагов в клетку не сопровождается лизисом бактерии, а ДНК фага включается в наследственные структуры бактерии и передается ее потомкам. Это может продолжаться на протяжении многих поколений потомков бактериальной клетки, воспринявшей фаг. Такие бактерии получили название лизогенных. Под влиянием внешних факторов, особенно лучистой энергии, фаг в лизогенных бактериях начинает проявлять себя, и бактерии подвергаются лизису. Их используют для изучения явлений наследственности на молекулярном уровне.
Происхождение вирусов неясно. Одни исследователи считают их первично примитивными организмами, стоящими у истоков жизни, что вряд ли верно. Другие полагают, что вирусы происходят от организмов, имевших более высокую организацию, но сильно упростившихся в связи с паразитическим образом жизни, т. е. в их эволюции имела место общая дегенерация, приведшая к биологическому прогрессу. Наконец, существует и третья точка зрения, что вирусы представляют собой группы генов или фрагменты других клеточных структур, обретших автономность.
Клеточные формы. Основную массу живых существ составляют организмы, обладающие клеточной структурой. В процессе эволюции органического мира клетка оказалась единственной элементарной системой, в которой возможно проявление всех закономерностей, характеризующих жизнь.
Организмы, имеющие клеточное строение, в свою очередь, делятся на две категории: не имеющие типичного ядра - доядерные, или прокариоты (Procaryota), и обладающие типичным ядром - ядерные, или эукариоты (Еucaryota). К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, к эукариотам - все остальные растения и все животные. В настоящее время установлено, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более существенны, чем между высшими растениями и животными.
Прокариоты - доядерные организмы, не имеющие типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо,- генофором. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков - гистонов. Деление клетки только амитотическое. В клетке прокариотов отсутствуют митохондрии, центриоли, пластиды, развитая система мембран.
Из организмов, имеющих клеточное строение, наиболее примитивны микоплазмы. Это бактериоподобные существа, ведущие паразитический или сапрофитный образ жизни. По размерам микоплазма приближается к вирусам. Самые мелкие клетки микоплазмы крупнее вируса гриппа, но мельче вируса коровьей оспы. Так, если вирус гриппа имеет диаметр от 0,08 до 0,1 мкм, а вирус коровьей оспы - от 0,22 до 0,26 мкм, то диаметр «клеток» микоплазмы - возбудителя повального воспаления легких рогатого скота - от 0,1 до 0,2 мкм.
В отличие от вирусов, осуществляющих процессы жизнедеятельности только после проникновения в клетки, микоплазма способна проявлять жизнедеятельность, свойственную opraнизмам, имеющим клеточное строение. Эти бактериоподобные существа могут расти и размножаться на синтетической среде. Их «клетка» построена из сравнительно небольшого числа молекул (около 1200), но имеет полный набор макромолекул, характерных для любых клеток (белки, ДНК и РНК) и содержит около 300 различных ферментов.
По некоторым признакам «клетки» микоплазмы ближе стоят к клеткам животных, чем растений. Они не имеют жесткой оболочки, окружены гибкой мембраной; состав липидов близок к таковому клеток животных.
Как уже сказано, к прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, объединяемые общим термином «дробянки». Клетка типичных дробянок покрыта оболочкой из целлюлозы. Дробянки играют существенную роль в круговороте веществ в природе: синезеленые водоросли - как синтетики органического вещества, бактерии - как минерализирующие его. Многие бактерии имеют медицинское и ветеринарное значение как возбудители заболеваний.
Эукариоты - ядерные организмы, имеющие ядро, окруженное ядерной мембраной. Генетический материал сосредоточен преимущественно в хромосомах, имеющих сложное строение и состоящих из нитей ДНК и белковых молекул. Деление клеток митоти ческое. Имеются центриоли, митохондрии, пластиды. Среди эукариотов существуют как одноклеточные, так и многоклеточные организмы.
Структура и функция компонентов клетки. Как правило, клетки обладают микроскопическими размерами. Части клетки, выполняющие различные функции, - органоиды - имеют микроскопические и субмикроскопические размеры. Диаметр большинства клеток колеблется от 0,01 до 0,1 мм (или от до 100 мкм). Диаметр самых мелких клеток животных равен 4 мкм. Объем большинства клеток человека находится в пределах 200-15 000 мкм3. Однако известны и очень крупные клетки, видимые невооруженным глазом. Величина клеток зависит от выполняемых ими функций. Так, яйцеклетки благодаря накоплению в них питательных веществ достигают больших размеров. У многих растений (арбуз, помидор, лимон и др.) крупные размеры имеют клетки плодов, включающие вакуоли с клеточным соком.
Размеры клеток прямо не связаны с величиной организма. Так, клетки печени и почек у лошади, крупного скота и мыши имеют примерно одинаковую величину. Величина органов, как и размеры животных и растений, зависит от числа клеток.
Форма клеток также обусловлена выполняемыми ими функциями. Мышечные клетки вытянуты. Клетки покровной ткани многоугольны. Нервные клетки благодаря большому числу отростков приобрели звездчатую форму. Свободно подвижные лейкоциты имеют округлую и могут принимать амебоидную форму и т.д.
Число клеток, строящих организм, разнообразно: от одной (у протистов) или небольшого числа (у коловраток и круглых червей) до многих миллиардов, как у большинства многоклеточных.
Структурные компоненты цитоплазмы. Строение клеток животных и растений в основных чертах сходно. В теле клетки – протоплазме – цитоплазме цитоплазму и кариоплазму (ядро) – обязательные составные части клетки. При удалении ядра клетка длительно существовать не может; точно также ядро, выделенное из клетки, погибает.
Цитоплазматический матрикс. Основное вещество клетки составляет цитоплазматический матрикс, или гиалоплазма. С ним связаны коллоидные свойства цитоплазмы, ее вязкость, эластичность, сократимость, внутреннее движение. По химическому составу цитоплазматический матрикс построен преимущественно из белков; в состав его входят ферменты. Под электронным микроскопом цитоплазматический матрикс представляется однородным тонкозернистым веществом. Иногда обнаруживаются тонкие нити (толщиной менее 10 нм) или пучки их. Даже в одной клетке разные участки цитоплазматического матрикса могут иметь неодинаковую макромолекулярную структуру.
Функционально цитоплазматический матрикс является внутренней средой клетки, местом осуществления внутриклеточного обмена. В нем осуществляется гликолиз, с которым связан поток энергии. В цитоплазматическом матриксе расположены структуры клетки – органоиды, ядра и включения.
Органоиды – это постоянные дифференцированые участки цитоплазмы, имеющие определенные функции и строение. Различают органоиды общего значения и специальные. Специальные органоиды характерны для клеток, выполняющих определенные функции: миофибрилы, с которыми связано сокращение мышечных клеток, реснички эпителия в трахеях и бронхах, микроворсинки всасывающей поверхности эпителия клеток тонких кишок и т.д. К органоидам общего значения относятся: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, митохондрии, пластинчатый комплекс, клеточный центр (центросома), микротрубочки, пластиды.
Эндоплазматическая сеть, или вакуолярная система, обнаружена в клетках всех растении и животных, подвергнутых исследованию под электронным микроскопом. Она представляет собой систему мембран, формирующих сеть канальцев и цистерн. Эндоплазматическая сеть имеет большое значение в процессах внутриклеточного обмена. так как увеличивает площадь «внутренних поверхностей» клетки, делит ее на отсеки, отличающиеся физическим состоянием и химическим составом, обеспечивает изоляцию ферментных систем, что, в свою очередь, необходимо для их последовательного вступления в согласованные реакции. Непосредственным продолжением эндоплазматической сети являются ядерная мембрана, отграничивающая ядро от цитоплазмы, и наружная мембрана (плазмалемма), расположенная на периферии клетки.
В совокупности внутриклеточные канальцы и цистерны образуют целостную систему, называемую некоторыми исследователями вакуолярной. Наиболее развита вакуолярная система в клетках с интенсивным обменом веществ. Предполагают ее участие в активном перемещении внутри клетки жидкостей, как тех, которые синтезируются в клетке, так и поступающих извне.
Часть мембран несет на себе рибосомы, на другой части рибосом нет. В связи с этим различают два типа эндоплазматической сети – гранулярную и гладкую. С гранулярной эндоплазмагической сетью связан синтез белков. В одних специальных лишенных гранул вакуолярных образованиях происходит синтез жиров, в других - гликогена. Ряд частей эндоплазматической сети связан с пластинчатым комплексом Гольджи и, по-видимому, имеет отношение к выполняемым им функциям.
Образования вакуолярной системы очень лабильны и могут меняться в зависимости от физиологического состояния клетки, характера обмена и при дифференцировке.
Рибосомы - небольшие сферические тельца, имеющие размеры от 15 до 35 нм. Они расположены в цитоплазматическом матриксе, а также связаны с мембранами эндоплазматической сети.
Наибольшее количество рибосом обнаружено в клетках, интенсивно синтезирующих белок. Рибосомы любых органов - от бактерий до млекопитающих - характеризуются сходством структуры и состава. В cостав их входят белок и так, называемая рибосомальная РНК. Каждая из рибосом состоит из двyx неравных частей- субъединиц. В каждой из субъединиц находится по молекуле РНК в виде свернутого в спираль тяжа, между витками которого находится_белок. Кроме того, рибосомы содержат магний.
Молекулы информационной РНК (иРНК), синтезированные в ядре, поступают к рибосомам. Из цитоплазмы молекулами транспортных РНК (тРНК) к меньшей субъединице рибосом доставляются аминокислоты. Из них с участием ферментов полимераз и АТФ здесь синтезируются белки. Образующаяся белковая цепочка выстраивается в большей субъединице.
Рибосомы обычно__объединены_в группы – полисомы (или полирибосомы) от 5 до 70 рибосом. Считается, что рибпсомы формируются ядрышками и затем из ядра поступают в цитоплазму.
Лизосомы (гр. lisis- растворение, soma - тело) - шаровидные образования, имеющие диаметр от 0,2 до 1 мкм. В лизосомах содержатся ферменты, разрушающие большие молекулы сложных органических соединений, поступающих в клетку (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды). Таким образом, проникающие в клетку вещества подготавливаются ферментами лизосом к синтезу белков и других веществ.
В лизосомах подвергаются разрушению микроорганизмы и вирусы. Ферменты лизосом переваривают также отмершие структуры клетки и целые погибшие в организме клетки, т. е. выполняют процессы аутофагии клетки (гp. autos- сам, fagos -пожирание).
Лизосомы играют существенную роль в индивидуальном развитии организмов, разрушая временные органы эмбрионов и личинок например, жабры и хвост у головастиков лягушки. Они встречаются в любых растительных и животных клетках. Выделяют__три группы этих органоидов: прелизосомы, собственно лизосомы и постлизосомы. В прелизосомах находятся вещества, подлежащие перевариванию, но отсутствуют ферменгы. Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат вновь синтезированные ферменты. Вторичные_образуются в результате слияния пepвичных_лизосом с прелизосомами: таким образом в них содержится как субстрат, подлежащий перевариванию, так и необходимые ферменты. В зависимости от перевариваемого материала различают вторичные лизосомы двух типов: аутосомы (переваривающие утратившие свою функцию внутриклеточные структуры) и гетерофагосомы_ (переваривающие вещества., поступившие в клетку). Пищеварительные вакуоли простейших и фагоцитов образуются из слившихся гетерофагосом.
Постлизосомы содержат только остатки непереваренного субстрата. Каждая лизосома ограничена плотной мембраной, изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы. Повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму приводит к быстрому растворению (лизису) всей клетки.
Утрата лизосомами какой-либо из ферментативных систем приводит к тяжелым патологическим состояниям целого организма - обычно наследственным болезням. Они получили название болезней накопления, таккак связаны с накоплением в лизосомах полноценных, но непереваренных веществ. Эти болезни могут проявляться в недостаточности развития скелета, ряда внутренних органов, центральной нервной системы и т. д. С дефицитом лизосомных ферментов связывают развитие атеросклероза, ожирения и других нарушений. Патологическая активность лизосом может повлечь за собой разрушение жизненно важных структур.
Митохондрии (гр. mitos - нить, chondros - зернышко) - органоиды в виде гранул, палочек, нитей, видимых в световом микроскопе. Величина митохондрий сильно колеблется от 0,5 мкм до максимальной длины 7 мкм у палочковидных. Митохондрии встречаются обязательно во всех клетках растений и животных. Число их клетках, выполняющих различную функцию, неодинаково и колеблется 50 до 5000. Электронная микроскопия дала возможность изучить детали строения митохондрий. Стенка митохондрии состоит из двух мембран: наружной и внутренней: последняя имеет выросты внутрь - гребни, или кристы, делящие митохондрию на отсеки, заполненные гомогенным веществом – матриксом.Основная функция митохондрий -окисление с последующим превращением энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ - аденозинтрифосфат и АДФ - аденозиндифосфат). В таком состоянии энергия становится наиболее доступной
для использования в жизнедеятельности клетки, в частности для синтеза, веществ.
Установлено также, что в матриксе митохондрий находятся рибосомы, осуществляющие синтез белка. Таким образом, митохондрии - не только энергетические центры, но и органоид, в котором на ряду с ядром и рибосомами происходят биосинтетические процессы.
Существует структурная связь митохондрий с ядром, особенно заметная в некоторых, переходящих к делению, клетках. В таких клетках обнаружены мельчайшие структуры в виде трубочек, соединяющих митохондрии с ядерной оболочкой. Считается, что по этим трубочкам происходит обмен веществ.
Митохондрии размножаются путем перешнуровки; при делении клетки они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Таким образом между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.
Как видно из сказанного, митохондриям, в отличие от других органоидов, присуща определенная автономия внутри клетки. Они никогда не возникают наново, а всегда образуются лишь в результате деления собственной ДНК, отличающейся от ядерной по своему составу и иногда имеющей форму кольца, как у прокариот. Рибосомы митохондрий мельче цитоплазматических. На этих рибосомах синтезируются митохондриальные белки, но этот синтез можно подавить действием антибиотика хлорамфеникола. Этот антибиотик способен прекращать синтез белков в бактериях, но не оказывает такого действия на цитоплазматические рибосомы.