Проприорецепторы обеспечивают наличие следующих видов чувствительности:
· чувство позы – даже с закрытыми глазами возможно почувствовать, под какими углами располагаются суставы нашего тела;
· чувство движения – при изменении положения сустава ощущается направление и скорость этого движения;
· чувство силы позволяет оценить интенсивность совершаемого мышечного усилия; это же чувство лежит в основе определения веса предметов.
Информация от проприорецепторов поступает в соматосенсорную кору, главным образом, по системе задних столбов (рис. 4.5). На уровне таламуса и коры происходит интегрирование информации от проприорецепторов, механорецепторов кожи, зрительной системы, вестибулярной системы. В результате этого строится интегральная модель тела в трехмерном пространстве.
 |
Рис. 4.5. Интегрирование информации от разных рецепторов соматовисцеральной сенсорной системы в спинном мозге.
Аксоны чувствительных нейронов (1) разных рецепторов либо вступают в проводящую систему задних столбов, либо конвергируют на одних и тех же нейронах задних рогов спинного мозга (2). Аксоны нейронов задних рогов спинного мозга могут, во-первых, вступать в проводящую систему переднебокового канатика, во-вторых, могут образовывать межсегментарные связи и, в-третьих, могут образовывать синапсы с эффекторными нейронами (3), осуществляя замыкание рефлекторных дуг.
Висцеральная чувствительность
Существует несколько типов висцерорецепторов (интерорецепторов):
· барорецепторы воспринимают давление биологических жидкостей (например, баорорецепторы каротидного синуса);
· рецепторы растяжения воспринимают степень растяжения органов (например, полых вен, легких, мочевого пузыря);
· хеморецепторы чувствительны к изменениям концентрации определенных веществ в жидкостях внутренней среды организма (О2- и СО2-рецепторы, рецепторы рН, глюкорецепторы и др.);
· осморецепторы активируются при изменении осмотического давления крови, межклеточной жидкости.
Информация от висцерорецепторов используется главным образом для процессов регуляции жизнедеятельности. Эта информация по переднебоковой системе достигает коры больших полушарий и частично осознается. Связь висцерорецепторов с проводящими путями соматосенсорной системы показана на рис. 4.5. Вместе с тем, лишь немногие изменения во внутренней среде организма могут быть сознательно восприняты. Например, снижение парциального давления О2 не ощущается, даже если оно достаточно сильное, чтобы вызвать полубессознательное состояние. Активация рецепторов растяжения желудка вызывает чувство наполнения и сытости, а возбуждение осморецепторов может вызывать чувство жажды. Раздражение рецепторов почек и мочеточников всегда воспринимается как боль. Растяжение стенки мочевого пузыря обусловливает потребность мочеиспускания.
Болевая чувствительность
Боль – неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждениям тканей или описываемое в терминах такого повреждения. Биологическое значение боли состоит в том, чтобы защитить организм от действия повреждающих факторов.
Типы боли
Поверхностная боль возникает при раздражении рецепторов кожи. Например, путем укола и ли щипка. В первую секунду после действия болевого стимула ощущается острое жгучее ощущение (ранняя боль). Затем она сменяется поздней болью, которая имеющей ноющей характер и может продолжаться в течение минут и часов. Соматическая боль легко локализуется.
Глубокая боль ощущается в скелетных мышцах, костях, суставах, соединительной ткани.
Висцеральная боль возникает при растяжении, сдавлении или недостаточном кровоснабжении внутренних органов.
Компоненты боли
В отличие от других видов ощущения, боль – это нечто большее, чем простое ощущение, она имеет многокомпонентный характер. В разных ситуациях компоненты боли могут иметь неодинаковую выраженность.
Сенсорный компонент боли состоит в том, что организм может установить локализацию боли время начала и окончания боли, интенсивность болевого ощущения.
Аффективный компонент. Любое сенсорное ощущение (тепло, вид неба и т.п.) может быть эмоционально нейтральным или вызывать удовольствие или неудовольствия. Болевое ощущение всегда сопровождается возникновением эмоций и всегда неприятных.
Вегетативный компонент боли проявляется в том, что сильное болевое ощущение вызывает ряд вегетативных реакций (тошнота, сужение/расширение сосудов и т.п.) по механизму вегетативного рефлекса.
Двигательный компонент проявляется в том, что организм стремится устранить действие болевого раздражителя (рефлекс избегания, рефлекс защиты). Двигательная реакция развивается еще до того, как произойдет осознание боли.
Теории боли
Теория интенсивности основана на том, что болевое ощущение могут вызывать самые разнообразные раздражители, если они достаточно сильны. Согласно этой теории, боль возникает тогда, когда степень возбуждения обычного сенсорного рецептора (фото-, термо-, механорецептора) достигает определенного критического уровня. При этом рецептор генерирует последовательность (паттерн) нервных импульсов, которая отличается от таковой при действии слабых раздражителей. Это специфическая последовательность нервных импульсов распознается ЦНС и возникает ощущение боли. Соответственно, восприятие боли является функцией всех типов рецепторов.
Теория специфичности основана на наблюдении, что болевая чувствительность не распределена по коже равномерно - боль может возникнуть при стимуляции определенных дискретных точек. Согласно этой теории, существуют специализированные высокопороговые рецепторы (ноцицепторы), которые возбуждаются только интенсивными стимулами, повреждающими или грозящими повредить ткань.
Воротная теория является дальнейшим развитием теорию специфичности. Согласно этой концепции, проведение возбуждения от болевых рецепторов по сенсорным путям находится под контролем нескольких механизмов. Во-первых, передача нервных импульсов с болевого рецептора на спинальный нейрон может быть прервана при возбуждении неболевых рецепторов по механизму пресинаптического торможения. Во-вторых, передача болевого сигнала может быть прервана при активации нисходящих тормозных путей по принципу постсинаптического торможения. Таким образом, спинальные нейрона являются своего рода воротами, которые могут разрешить или запретить проведение в головной мозг импульсов от болевых рецепторов.
Нервные механизмы боли
Физиологические свойства болевые рецепторов (ноцицепторов):
· ноцицепторы относятся к первичным рецепторам и представляют собой свободные нервные окончания, локазлизованны в коже, стенках сосудов, в скелетной мускулатуре, суставах, соединительной ткани.
· мультимодальность – ноцицепторы реагируют на многие виды раздражителей,
· высокий порог возбуждения – ноцицепторы активируются только сильными и сверхсильными раздражителями,
Проводящие пути. Информация от болевых рецепторов проводится в кору больших полушарий по переднебоковой системе.
Обработка информации в ЦНС. Сенсорный компонент боли формируется благодаря обработке информации от ноцицепторов в вентробазальном ядре таламуса и сенсомоторной коре больших полушарий. Аффективный компонент образуется при участи ретикулярной формации. Двигательный и вегетативный компонент боли частично формируются уже на уровне спинного мозга – возбуждение ноцицепторов активирует спинальные рефлекторные дуги вегетативных и соматических рефлексов.
Антиноцицептивная система контролирует проведение информации от ноцицепторов в кору больших полушарий. В результате работы этой системы может происходить торможение спинальных, стволовых, таламических нейронов, передающих импульсы от болевых рецепторов. Тормозными медиаторами антиноцицептивной системы служат опиатные нейропептиды – эндорфины, энкефалины, динорфин. Этими объясняется снижение болевой чувствительности при действии синтетических и природных аналогов этих пептидов – морфия, опия и др.
Резюме
1. Соматовисцеральная cенорная система позволяет организму получать информацию о действии механических и температурных стимулов на кожу (кожная чувствительность), о позе тела и напряжении мышц (проприорецепция), об изменении параметров внутренней среды организма (висцероцепция или интерорецепция). Соответственно, соматовисцеральная сенсорная система имеет рецепторы разных модальностей (механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы и др.). Каждый тип рецепторов разделяется на несколько подтипов, различающихся по скорости адаптации, максимуму чувствительности и т. п.
2. Информация от периферических рецепторов достигает коры больших полушарий по двум проводящим системам – системе заднего столба и системе переднебокового канатика. Система заднего столба проводит нервные импульсы главным образом от механорецепторов кожи, проприорецепторов, а система переднебокового канатика – от терморецепторов кожи, ноцицепторов, интероцепторов. Система заднего столба образует строго упорядоченные соматотопические проекции в вентробазальном таламусе и соматосенсорной коре. Система заднего переднебокового канатика имеет обширные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и образует диффузные проекции в коре.
3. В ЦНС осуществляется многоуровневая обработка информации по принципу выделения признаков. Интегрирование информации от проприорецепторов, кожных рецепторов, зрительной и вестибулярной систем приводит к формированию модели тела в трехмерном пространстве. Информация от интерорецеторов лишь частично осознается и может приводить к формированию мотиваций (голод, жажда, насыщение).
4. Болевая чувствительность обеспечивает защиту организма от действия повреждающих факторов. Среди всех прочих чувств, боль является наиболее сложным, поскольку,, помимо сенсорного компонента, включает аффективный,вегетативный и двигательный компоненты.
5. Существует несколько теорий боли. Согласно теории интенсивности, боль возникает при чрезмерном раздражении обычных рецепторов. Согласно теории специфичности, чувство боли возникает в специализированных мультимодальных высокопороговых болевых рецепторах (ноциоцепторах). Теория воротного контроля дополняет теорию специфичност и постулирует сложные взаимоотношения между потоками информации от обычных и болевых рецепторов и наличие их нисходящего контроля.
Основные термины и понятия
Ü Проприорецепция; Ü Висцерорецепция; Ü Интерорецепция; Ü Ноциоцепция; Ü Система заднего столба; Ü Система переднебокового канатика; Ü Вентробазальное ядро таламуса; Ü Первичная соматосенсорная кора (SI); Ü Вторичная соматосенсорная кора (SII); Ü Мышечные веретена (интрафузальные мышечные волокна); Ü Сухожильные органы Гольджи; Ü Суставные рецепторы; Ü Модель тела в трехмерном пространстве; Ü Сенсорный компонент боли; Ü Аффективный компонент боли; Ü Вегетативный компонент боли; Ü Двигательный компонент боли; Ü Антиноцицептивная система.