Гистогенез. Источником развития скелетной мышечной ткани являются клетки миотомов - миобласты. Одни из них дифференцируются на месте, другие мигрируют из миотомов в мезенхиму к месту расположения мышц. Далее миобласты дифференцируются в двух направлениях. Одни клетки сливаются, образуя удлиненные сим пласты - мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл- миофибрилл. В миотубах миофибриллы располагаются по периферии, не имеют поперечной исчерченности, а ядра - в центре. По мере дифференцировки миофибриллы перемещаются в цйлр, а ядра из центральных отделов - на периферию. Клеточные центры и микротрубочки исчезают,а гранулярная ЭПС редуцируется. В результате формируются окончательные структуры - миосимпласты.
Второй вид клеток дифференцируется в миосателлиты. Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов и являются источником их регенерации. f
Строение.
Структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Мышечное волокно вместе с капиллярами и нервами образует мион - функциональцую единицу мышечной ткани.
Каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, состоящей из: 1) плазмолеммы, 2) базальной мембраны, в которую вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна эндомизия. Эндомизий - тонкая соединительная ткань, окружающая мышечное волокно. Между плазмолеммой и базалъной мембраной, располагаются миосателлиты овальные одноядерные клетки.
Волокно представляет собой симпласт, содержащий большое количество ядер, расположенных, под сарколеммой. У полюсов ядер находятся органеллы общего значения- гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. Центральную часть волокна заполняют продольно расположенные миофибриллы, между которыми лежат митохондрии и агранулярная ЭПС.
В мышечном волокне различают аппараты:
1) сократительный;
2) специфический мембранный;
3) опорный;
4) трофический;
5) нервный.
Сократительный аппарат.
Представлен миофибриллами, которые оптически неоднородны.. В них чередуются, темные анизотропные А-диски и светлые изотропные И-диски, имеющие неодинаковое лучепреломление. Каждая миофибрилла окружена петлями агранулярной ЭПС - саркоплазматической сетью. Через середину диска -А проходит светлая Н-полоска, в ее центре находится М-линия - (мезофрагма). Через середину И-диска и всю саркоплазму проходит Z- линия (телофрагма). В электронный микроскоп видно, что светлые И-диски состоят из тонких нитей актина, темные А-диски - из толстых нитей белка миозина, между которыми заходят актиновые нити, частично их перекрывая.
Структурной единицей миофибриллы является саркомер. Его формула ½ И + А + ½ И. Саркомер - это участок миофибриллы, расположенный между двумя Z-линиями. Линия состоит из фибриллярных белков, преимущественно а - актинина. В Z - линию вплетаются актиновые филаменты. Середина саркомера состоит из миозиновых нитей, которые одним концом располагаются между актиновыми филаментами, а другим закрепляются в М - линии. М-линии состоят из сети миомезина.
Филаменты актина соединяются с Z-линией и нитями миозина фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Концы миозиновых филаментов фиксированы к Z-линии растяжимыми гигантскими молекулами белка титина. Светлая Н-полоска, расположенная посредине саркомера, представляет собой участок, состоящий только из миозиновых филаментов.
Трофический аппарат представлен ядрами и органоидами общего значения. Опорный аппарат состоит из сарколеммы, - линий и М- линий. Этот аппарат препятствует растяжению мышечного волокна.
Специальный мембранный аппарат представлен триадами, в которые входят Т-трубочка и две цистерны агранулярной ЭПС. На уровне границ между темными и светлыми дисками плазмолемма волокна погружается вглубь, образуя Т-трубочки. Поперечно к Т-трубочкам располагаются расширенные терминальные (L) цистерны агранулярной ЭПС. По трубочкам осуществляется проведение потенциала действия, который способствует освобождению ионов кальция из цистерн агранулярной сети.
Гистофизиология сокращения. Молекула миозина имеет две головки, которые с помощью подвижного - шарнирного участка соединены с длинным хвостом и напоминает по форме клюшку для игры в гольф. Молекулы актина имеют глобулярную форму и, соединяясь вместе, образуют длинные цепи. В актиновых филаментах таких цепей две, они образуют двойную спираль. В бороздках между спиральными цепями актина лежат молекулы тропомиозина. К молекулам тропомиозина на равных расстояниях прикрепляются молекулы тропонина. Тропонин в состоянии расслабления закрывает активные центры на актиновых филаментах. Под влиянием потенциала действия, который распространяется вглубь волокна по плазмолемме Т-трубочек, ионы кальция освобождаются из цистерн аЭПС и поступают к миофибриллам. При связывании кальция изменяется конфигурация тропонина, и актиновые центры «открываются».
При этом головка миозина присоединяется к актину, затем наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z -линии сближаются, саркомер укорачивается, наступает сокращение. При этом концы актиновых нитей прижимаются к М-линии и Н- полоска становится уже. Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в цистернах и сокращение прекращается.
Типы мышечных волокон.
По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функции мышечные волокна подразделяются на быстрые, медленные и промежуточные. Они отличаются некоторыми особенностями строения и функций:
Красные волокна содержат АТФ-азу медленного типа. Им присуща высокая активность СДГ (сукцинатдегидрогеназа - фермент аэробного окисления).Красные волокна содержат включений гликогена меньше, но больше миоглобина, что придает им красный цвет.
Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Белые мышечные волокна характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.
Промежуточные волокна характеризуются различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.
В мышечной ткани разные волокна часто расположены мозаично.