Организация, методы и программы селекции пчел
Медоносные пчелы - насекомые с высоким уровнем общественной жизни, живущие семьями, состоящими из одной самки, нескольких десятков тысяч ее дочерей и нескольких сотен сыновей, которые появляются в благополучных семьях только летом и выполняют функцию размножение
Трутни гаплоидны, т.е. они развиваются из неоплодотворенных яиц, тогда как матки и рабочие пчел диплоидны - они происходят из яиц, оплодотворенных спермой, хранящейся в сперматеке матки и получено от нескольких трутней. Спаривание маток трутней происходит в воздухе, иногда на значительно" расстоянии от пасеки, что затрудняет его контроле В то время как трутень спаривается один раз в жизни только с одной маткой, матка чрезвычайно плодовит и может откладывать 2-3 тыс. яиц в сутки. Образно говоря, трутни представляют собой гаметы от матки Отмеченные особенности показывают целесообразность селекции по женской линии.
Многие хозяйственно полезные признаки медоносной пчелы являются результатом деятельности рабочих пчел семы и селективная ценность этих признаков оценивается не через участвующих в спаривании маток и трутней, через рабочих пчел. Таким образом, пчелиная семья в целом представляет собой своеобразный и оригинальный селекционный объект.
Как и в других отраслях животноводства, в пчеловодстве используют методы чистопородного разведения и скрещивания.
Подчеркивая творческое значение селекционной работы вообще, известный советский генетик Н.И. Вавилов писал: "Селекция по существу есть вмешательство человека в формообразование животных и растений; другими словами, селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека". Формы и методы селекционной работы могут быть различны: одни селекционеры предпочитают селекцию с использованием нескольких пород, другие являются сторонниками чистопородного разведения.
Еще известный швейцарский ученый-пчеловод Крамер, рассуждая о выборе породы, отмечал, что местная пчела, "…которая в течение целых тысячелетий приноравливалась к условиям нашего климата и акклиматизированная подходящими способами, Должна уже по одному тому представлять из себя самый благородный продукт для разведения, так как она менее всего склонна к вырождению".
Рассмотрим схемы селекционной работы в некоторых странах с развитым пчеловодством.
Задача племенной работы в пчеловодстве - постоянное улучшение пород пчел. Следствием такого улучшения является развитие основных хозяйственно полезных признаков и их устойчивая передача из поколения в поколение. Хотя показатели продуктивности пчел складываются из множества факторов и зависят от них, все же селекцию целесообразно вести не по этим отдельным показателям, а по результирующему признаку, в частности медопродуктивности.
Чтобы оценка и отбор пчелиных семей были объективными, необходимо их проводить среди возможно большего количества сравниваемых пчелиных семей.
В любом случае первым этапом селекционной работы должно быть получение линий на основе чистопородного разведения, максимальное использование их генетических особенностей для достижения наибольшего хозяйственно полезного эффекта. Пути и формы такой работы могут быть различны. Однако развитие таких линий ограничено, и наступает этап, когда возникает необходимость проведения межлинейного скрещивания как внутри породы, так и между породами.
F. Kobel, следуя концепции Крамера о преимуществах чистопородного разведения местных пчел, тщательно переработал девятое издание его книги, изменив название на "Чистопородное разведение медоносной пчелы". Это фундаментальный труд, полезный не только в качестве практического руководства по чистопородной селекции для швейцарских пчеловодов, но интересный для всех селекционеров.
Важнейшим моментом Ф. Кобел считает составление тщательного плана селекционной работы. Решающее значение имеет отбор племенных пчелиных семей. При этом следует контролировать также продуктивность семей с матками-сестрами, тетками и др., т.е. вести отбор по происхождению и по качеству потомства. Средством для проведения такого отбора является балльная оценка. После оценки исходного материала необходимо выбрать не менее шести племенных маток, вывести от них дочерей и сформировать группы семейств. После двухлетнего испытания отбирают лучших.
При разведении по линиям вследствие инбридинга может ослабляться жизнеспособность пчелиных семей, g таком случае встает вопрос об "освежении крови". Хорошая селекционная работа невозможна без использования изолированных случных пунктов. Однако замена маток на соседних пасеках и без надежной изоляции, по мнению Ф. Кобела, может обеспечить в течение нескольких поколений хороший селекционный эффект.
К. Dreher дал обстоятельную и обобщенную характеристику методам чистопородного разведения и скрещивания в пчеловодстве. Среди предпосылок успешной селекционной работы он выделяет ясность селекционной цели, наивысшую продуктивность при возможно более низких затратах, единообразие состава и надежность наследования ценных признаков. Селекционер может влиять на генотип в результате отбора или используя эффект гетерозиса. При этом следует иметь в виду, что полученные в последнем случае изменения не наследственны. Различные методы внутрипородной селекции можно классифицировать следующим образом.
Инбридинг предполагает: тесное линейное разведение, приводящее через несколько поколений к образованию инбредных линий; широкое линейное разведение; тесное групповое разведение; широкое групповое разведение.
Аутбридинг предполагает: планомерное 2-4-линейное скрещивание инбредных линий; планомерное скрещивание различных по происхождению групп одного экотипа; планомерное скрещивание различных экотипов.
Среди методов межпородного скрещивания можно выделить получение и промышленное использование F\, многократное пользовательное скрещивание, ротационную селекцию, вытеснительное скрещивание, породообразующее скрещивание.
Одним из первых исследование тесного инбридинга у пчел провел современник Дзержона и Берлепщ, Ф. Фогель, который от двух семей египетских пчел вывел множество поколений. Начиная с 6-7-го поколения пчелиного расплода становилось все меньше, семьи делались нежизнеспособными.
После второй мировой войны Г. Виддель из штамма Скленар путем близкородственного спаривания вывел свой штамм Альба. Он достиг крайнего усиления признаков карники, но при этом также значительно снизилась жизнеспособность пчел. Такая же проблема возникла у доктора Кейла из США, получившего для фирмы "Дадан и сыновья" несколько инбредных линий. Содержание таких линий для последующего кроссирования было сопряжено с большими издержками.
Как только вследствие инбридинга происходит обеднение генов, повышается выпадение расплода пчел. Правда, как уже было сказано выше, против нежелательных последствий инбридинга у медоносных пчел выработался целый ряд приспособлений: спаривание половых партнеров происходит далеко от своей пасеки и в основном с неродственными партнерами; молодые матки за 1-3 брачных вылета спариваются в среднем с 8-9 трутнями; гаплоидность трутней способствует тому, что вредоносные гены у них не могут оставаться в скрытом состоянии, они проявляются внешне. Такие трутни не выдерживают конкуренции в местах их сбора.
Нетесный инбридинг при широком линейном разведении вполне приемлем для селекции при наличии надежных пунктов спаривания или инструментального осеменения.
Тесное групповое спаривание осуществляется внутри определенной популяции. Пока штаммы не сужаются по линий, опасности инбридинга нет.
Успешно можно практиковать широкое групповое разведение.
Продукты скрещивания инбредных линий отличаются более высокой продуктивностью за счет эффекта гетерозиса. Однако этот эффект неустойчив, и через несколько поколений продуктивность снижается до уровня исходного материала и ниже. Широко известны гибриды кукурузы, полученные на основе инбредных линий. По этому же принципу были созданы гибридные штаммы пчел Старлайн и Миднайт в США.
Достаточно распространено и планомерное скрещивание внутри экотипа, а также различных экотипов внутри породы. Этот метод также дает" возможность получать значительный эффект гетерозиса, но так бывает далеко не всегда, и поэтому в каждом конкретном случае надо проводить специальные исследования.
При межпородной гибридизации, когда используется F], селекционеры должны для получения помесей брать только чистые породы.
С середины прошлого столетия начался завоз иноземных пород пчел, что повсеместно привело к бесплановой метизации и уничтожению генофонда местных пород. Содержание чистых пород и плановое получение помесей первого поколения требует предварительных расходов и четкой организации.
В пчеловодстве возможны и многократные межпородные скрещивания. Этот способ успешно применил Адам при создании бакфестовской пчелы. При этом пчелы итальянской породы скрещивались с местными английскими пчелами.
Следует отметить также вытеснительное скрещивание, довольно широко используемое в пчеловодстве. При этом способе в целом хорошая порода, имеющая лишь некоторые недостатки, скрещивается с менее ценной, но не имеющей этих недостатков. Последующие генерации скрещивают снова с предпочитаемой породой. Стихийное вытеснительное скрещивание происходит при скрещивании местных пчел с завозными породами.
Хочется предостеречь в селекционной работе от необдуманного скрещивания, метизации ценных популяций местных пчел, наилучшим образом приспособленных к условиям среды. Исходя из учета одного лишь показателя - медопродуктивности, М. Cornuet предложил следующий упрощенный план ее повышения.
В каждом поколении отбирают 10 пчелиных семей. От каждой из этих семей получают маток для организации 12 семей-дочерей. Таким образом получают 120 пчелиных семей от 10 основательниц. Эти 120 семей распределяют на четыре точка по 30 семей. По результатам оценки медопродуктивности этих 120 семей отбирают из них 10 для дальнейшей селекции. Отбор основывается как на собственной ценности семьи, так и на средней ценности семей данной группы. Спаривание естественное, но принимаются меры для выращивания большого количества трутней нужного происхождения. Схема данной селекции строится на основе местной популяции с обязательным мечением маток.
J. - P. Chaplean, рассматривая различные подходы к селекции пчел, отметил, что их медопродуктивность нельзя повысить, не проводя отбора по качеству потомства. При этом можно подбирать сотни пчелиных семей по длинному списку критериев, и можно ограничиться лишь несколькими признаками и небольшим количеством пчелиных семей. Поскольку контроль за генотипом трутней осуществить трудно, да и спариваться они могут раз в жизни, приходится, как говорилось выше, отдавать предпочтение селекции по женской линии. Однако и в этом случае можно значительно улучшить качество потомства. Такая селекция дает эффект уже у следующего поколения трутней.
Этот автор предлагает два метода селекции - групповую, когда от одной или нескольких отобранных маток получаются все остальные при естественном спаривании, и групповую с группами. В последнем случае матки в каждой подгруппе - сестры. Ежегодно новая матка-родоначальница выбирается внутри каждой подгруппы и ее дочери продолжают линию. Это, собственно, схемы массового и генотипического отбора.
Vaillqnt вслед за другими авторами призывает учитывать наследственность трутней и считает, что она имеет не меньшее значение, чем наследственность маток в формировании генотипа женских особей потомства. Это не отрицают и другие селекционеры, однако подобное возможно при наличии надежных изолированных случных пунктов или при использовании инструментального осеменения.
К тому же, занимаясь селекцией трутней, следует иметь в виду, что у них могут быть лишь дочери, деды и внуки. Матки чистой породы производят генетически идентичных трутней той же породы. Если в определенную местность завозят матку другой породы, она дает трутней своей породы, которые будут спариваться с местными неплодными матками, вытесняя прежнюю породу. В одной пчелиной семье самки, происходящие от одного трутня, имеют коэффициент родства 3/в вместо] /4 при наличии двух диплоидных родителей, поэтому Лейдлоу предложил называть их суперсестрами. Риск близкородственного скрещивания компенсируется многократным спариванием маток. В противном случае близкородственное скрещивание привело бы к снижению резистентности рабочих пчел к заболеваниям, уменьшению активности их летной деятельности, сокращению продолжительности жизни трутней, появление генетически "пестрого" расплода. Чтобы этого не случилось, необходимо оперировать несколькими отобранными линиями.
Признаки отбора пчелиных семей для вывода трутней соответствуют таковым при выводе маток.
Пчелиная семья в период максимального развития отстраивает до 14% трутневых ячеек, а в конечном итоге их бывает 2-3% от общего количества рабочих пчел Если нет надежного изолированного пункта спаривания, необходимо применять следующие приемы: стимуляцию селекционных трутней к вылету в определенное время, когда другие трутни не летают, спаривание вне сезона, создание мощного трутневого барьера за счет преимущественного вывода нужных трутней.
W. G. Rothenbuhler считает, что любая про грамма улучшения породы пчел должна состоять из трех этапов: полевых испытаний, селекционной работы и коммерческого производства улучшенных пород пчел При этом полевые испытания должны проводиться именно в тех районах, где порода будет использоваться. Задача селекционера - спланировать порядок полевых опытов, отобрать пчелиные семьи для селекции, решить, когда использовать инструментальное осеменение, а также как поддерживать и использовать улучшенную породу. По мнению этого автора, успех осуществления программы правильного определения рай она испытания пчелиных семей зависит от признаков отбора, количества пчелиных семей, испытываемых в каждом поколении; а также процента из них, необходимого для дальнейшей селекции. Также важны организация полевых испытаний оплодотворенных естественным путем маток, продолжение подобной работы в следующем поколении, сравнение новой линии с используемыми на пасеке пчелами, размножение и реализация маток этой линии в случае ее превосходства.
Издавна между селекционерами-пчеловодами идет дискуссия о том, использовать ли чистые породы или межпородные гибриды.
W.С. Roberts, О. Mackensen показали, что противоречий в этих методах нет. Идеальная система скрещивания - это селекция и поддержание чистых, но 'неродственных линий и их скрещивание для получения "улучшенных гибридов. Выводимые инбредные линии слабее неинбредных, однако их правильные комбинации, как уже говорилось, дают эффект гетерозиса. G.Н. Cale, Н. Gowen проанализировали генетический материал из четырех инбредных линий пчел. Ими получены различные результаты, позволяющие сделать вывод о том, что не все гибриды одинаково ценны, и приходится изучать и учитывать комбинационную способность инбредных линий.
При хорошей организации и планировании чистопородного разведения удается получать значительный селекционный эффект без риска метизации и потери ценных породных качеств. Чистопородная селекция основывается на долгосрочных, рассчитанных на несколько лет, комплексных программах.