Развитие щитовидной железы в эмбриогенезе

В ходе внутриутробного развития происходит полное формирование гистологической и цитологической структуры щитовидной железы. Более того, функционально активная щитовидная железа первой из эндокринных желез появляется в процессе эмбриогенеза.

У высших позвоночных и человека эндокринные клетки щитовидной железы имеют дуалистическое происхождение в эмбриогенезе из различных областей первичной энтодермальной глотки. Медиальный зачаток железы, из которого впоследствии образуются тироциты фолликулов, формируется из срединного выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами глоточных карманов и тесно прилежит к закладывающимся здесь же миобластам сердца. Два латеральных зачатка (ультимобранхиальные тела) имеют более сложное происхождение и согласно современным воззрениям являются производными четвертой пары глоточных карманов и нервного гребня.

Закладка щитовидной железы формируется у плода человека на 16-17 день внутриутробного развития в виде скопления энтодермальных клеток у корня языка. Группа клеток, дающая начало щитовидной железе, врастает в подлежащую мезенхиму вдоль глоточной кишки до уровня третьей-четвертой пар жаберных карманов и затем мигрирует в область шеи вентральнее хрящей гортани. Контакт с мезенхимой обеспечивает постоянное индукционное взаимодействие тканей, а при его отсутствии происходит анаплазия щитовидной железы.

К концу 4-й недели зачаток щитовидной железы принимает форму полости, соединенной с глоткой только за счет узкого отверстия на корне

Анатомо-гистологическая характеристика

языка, известного под названием щитовидно-язычного протока. Зачаток -эпителиальный тяж - вскоре опускается к месту окончательной локализации железы и тянет при этом за собой щитовидно-язычный проток. Затем дистальный конец тяжа раздваивается, и из него впоследствии развиваются правая и левая доли щитовидной железы, соединенные перешейком. В норме проксимальный конец эпителиального тяжа (щитовидно-язычный проток) атрофируется и полностью исчезает к 8-й неделе внутриутробной жизни, а на его месте остается рудиментарный остаток - слепое отверстие языка (foramen caecum linguae). Дистальная часть эпителиального тяжа часто (примерно в 50% случаев) сохраняется в виде пирамидальной доли щитовидной железы.

ГГЮТ(МИЄ-Є*рвї*Н*і1Я Труб*

Рис. 1.1. Схематическое представление производных первичной глотки. Показаны направления движения щитовидной, паращитовидныхи вилочковой желез. После опускания зачатка щитовидной железы на задней поверхности к нему присоединяются верхние и нижние паращитовидные железы. (SadlerT.W. «Langman's medical embryology», 7^th ed., 1995).

На уровне 4-й пары жаберных карманов зачаток щитовидной железы встречается и сливается в единую массу с формирующимися здесь парными зажаберными тельцами (латеральными щитовидными или ультимобранхиальными железами). Последние, образуются как каудальные выпячивания 4-х жаберных карманов, постепенно отделяются от них и представлены пролиферирующими клетками. Значение жаберных телец в формировании щитовидной железы незначительно. Они составляют лишь 1/6-1/8 массы её паренхимы.

Масса железы увеличивается параллельно нарастанию массы тела плода, а ее правая доля достоверно больше левой.

На ранних этапах развития (6-8 недель) зачаток представляет собой пласт эпителиальных клеток, окруженный мезенхимной капсулой с

Анатомо-гистологическая характеристика

примитивными капиллярами. Эпителиальные клетки имеют кубическую форму и интенсивно пролиферируют. В 8 недель в эпителиальный пласт прорастает мезенхима и разделяет его на отдельные фрагменты. Быстрый рост органа происходит за счет разрастания как эпителия, так и мезенхимы с многочисленными кровеносными сосудами. Отрицательные реакции на тиреоглобулин и тиреопероксидазу в этот период указывают на отсутствие в железе секреторного процесса. Дифференцировка эпителия лучше выражена на периферии доли. К 10-й - 11-й неделям (у плодов размером около 7 см) появляются первые признаки секреции, что проявляется способностью поглощать йод, образовывать коллоид, синтезировать тироксин. Под капсулой появляются единичные фолликулы.

В фолликулах и эпителиальных тяжах доминирующими являются клетки типа А или фолликулярные клетки. Значительно меньше в составе фолликулов закладывается В-клеток. Существует мнение, что эти типы клеток имеют общие стволовые элементы или могут трансформироваться друг в друга.

В зачаток щитовидной железы из 5-й пары жаберных карманов врастают парафолликулярные(околофолликупярные) или С-клетки.

Рис. 1.2. Срединно-сагиттапьная модель эмбриона на стадии 2-х сомитов (17 день гестационного периода). Видно срединное выпячивание первичной глотки на месте зачатка щитовидной железы. (Boyd J.D. Development of the human thyroid gland, 1964).

Анатомо -гистологическая характеристика

Рис. 1.3. Модель глотки эмбриона на 7-й неделе гестационного периода, вид спереди. (Rogers W.M., Normal and anomalous development of the thyroid., 1971).

К 12-й - 14-й неделям развития плода вся правая доля щитовидной железы приобретает фолликулярное строение, а левая - на 2 недели позже. В это время фолликулы мелкие, округлой формы, содержат коллоид, окрашивающийся эозином. Между фолликулами расположены скопления интерфолликулярного эпителия. К 16-17 неделям щитовидная железа плода уже полностью дифференцирована. На стадии 18-20 недель в железе преобладают фолликулы средних размеров; появляются отдельные крупные фолликулы, содержащие плотный гомогенный коллоид, который окрашивается более интенсивно чем в ранние сроки развития плода. Щитовидные железы плодов 21-32-недельного возраста характеризуются высокой функциональной активностью: появляются признаки отслаивания эпителия, резорбции коллоида; фолликулярный эпителий в правой доле достигает наивысших размеров. Активность железы нарастает до 33-35 недель. В 36-40 недель наблюдаются признаки гипофункции железы. Паренхима её представлена крупными фолликулами, перерастянутыми плотным гомогенным коллоидом. Снижается высота фолликулярного эпителия; ядра тироцитов тёмные, компактные. Интерфолликулярный эпителий расположен небольшими скоплениями; соединительнотканная строма развита умеренно.

Нарушение процесса опускания щитовидной железы является причиной многочисленных аномалий. Зачаток железы или часть его может остановиться в любой точке на пути от языка до уровня 2-6 колец трахеи. Если процесс опускания своевременно не прекращается, то щитовидная железа может переместиться ниже уровня ее обычного расположения,

Анатомо-гистологическая характеристика

например, в верхнее средостение.

Иногда образуются добавочные щитовидные железы как следствие отделения от основного зачатка какой-либо части железы. При этом положение добавочных желез может быть весьма необычным, например в стенке сердца. Эти и другие положения добавочных щитовидных желез (в перикарде, зобной железе) объясняются наличием тесного контакта зачатка этого органа с другими органами на ранних стадиях развития эмбриона человека. Нарушение процесса развития щитовидной железы объясняет и причину врожденных кист и свищей, которые являются следствием сохранения щитовидно-язычного протока.

Рис. 1.4. Эктопическая локализация ткани щитовидной железы: а -поднижнечелюстная; б - подъязычная киста; в - предгортанная; г - язычная; д -подъязычная; е - в просвете трахеи; ж - позади грудины (в верхнем средостении).

Передний отдел гипофиза (аденогипофиз) также является производным первичной энтодермальной глотки (карман Ратке) и в ходе эмбриогенеза формируется параллельно щитовидной железе. На 5-й неделе внутриутробного развития устанавливается сообщение кармана Ратке с трубчатым дивертикулом третьего желудочка мозга. В течение 12 недели гестации сообщение с полостью глотки облитерируется за счет развития клиновидной кости, а гипофиз оказывается заключенным в костную полость - турецкое седло. В период между 9 и 12 неделями появляется большинство типов клеточных элементов гипофиза, секреторные гранулы становятся различимы на 10-12 неделе. В это же время иммуногистохимическими методами определяется продукция тиреотропного гормона в гипофизе. Схематически последовательность этих событий представлена на рис. 1.5 (см. также главу 9).

Анатомо - гистологическая характеристика

Средний мозговой пузырь

Хорда

Глоточная Утолщение