Решение селекционной задачи начинается с определения природных возможностей вида. В соответствии с этим неотъемлемой частью селекционного процесса является изучение наследственности.
Для изучения наследственности применяются следующие методы:
- гибридологический;
- цитологический;
- биохимический;
- биофизический;
- математический;
- сочетание перечисленных методов в различных вариантах.
На современном этапе развития лесной селекции и генетики наследственность изучается на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, организменном, популяционном. В соответствии с этим перечисленные методы объединяют в три группы.
В первую группу включают гибридологический анализ и генеалогический анализ
Гибридологический анализ позволяет установить степень родства изучаемых растений по критерию сходства признаков у родителей и их потомков в ряду поколений: наследование признаков ксеро – и мезофитности в семенном потомстве облепихи, наследование признаков голубой окраски хвои в семенном потомстве ели колючей, наследование признаков засухоустойчивости, жаростойкоста, солевыносливости у гибридов тополей, наследование признаков декоративности цветков у роз или сирени и т.д. С этой целью скрещивают особи, различающиеся по контрастным (маркерным) признакам, и изучают характер проявления этих признаков в потомстве. Следовательно, гибридологический анализ состоит в изучении характера наследования признаков по потомству. В ряде случаев гибридологический анализ называют генетическим анализом. Гибридологический метод лежит в основе получения широко используемых в лесной селекции оценок общей и специфической комбинационной способности (ОКС и СКС). Для проведения такого анализа на лесосеменных плантациях вегетативного происхождения или в архивах клонов проводят контролируемые диаллельные скрещивания (для вычисления оценок СКС, а также ОКС) или свободные (неконтролируемые) опыления по схеме поликросс-теста (для вычисления оценок ОКС). Полученные в ходе таких скрещиваний семена высевают раздельно по каждой комбинации скрещивания (для определения СКС) или по семьям каждого плюсового дерева (для определения ОКС). Выращенный таким образом посадочный материал (сеянцы или саженцы) пересаживают в лесные культуры специального назначения, которые называются испытательные культуры (их вы проектируете в своих курсовых проектах). За ними ведется постоянное наблюдение с получением значений анализируемых признаков в установленный период. В Нижегородской области такие испытательные культуры созданы Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе (сосна обыкновенная, ель европейская); в Волжском семеноводческом лесхозе (сосна обыкновенная, лиственница сибирская). Кафедра лесных культур НГСХА ведет активную исследовательскую работу по изучению указанных испытательных культур.
Генеалогический метод анализа представляет собой один из вариантов генетического анализа. Наследование отдельного маркерного признака или целой группы признаков в этом случае изучается путем передачи его потомству в целых семьях или родственных группах. Существенным моментом метода является составление родословных на несколько поколений предков отдельных особей и целых семей. Понятно, что для работы с древесными растениями, имеющими длительный период до вступления в генеративную фазу, этот метод ограниченно приемлем. Вместе с тем он может с успехом использоваться в работах с видами, вступающими в период плодоношения сравнительно рано. Ограниченность применения метода в лесной селекции обусловлена и отсутствием надежных сведений о предках изучаемых растений (о происхождении плюсовых деревьев).
Во вторую группу относят цитологический, биохимический и биофизический методы, которые служат для изучения материальных носителей наследственности, поскольку преемственность признаков и свойств потомков и предков осуществляется через материальные структуры клетки.
Цитологический анализ призван установить клеточные структуры с наследственным материалом, количество и строение хромосом, место локализации в хромосомах участков с разной активностью. Он возник и совершенствовался параллельно с генетическим анализом. Современные исследования функций отдельных органоидов клетки с применением гистохимических реакций способствовали объединению цитологического и биохимического методов и выведению их на уровень микромолекулярного изучения объектов.
Биохимический метод позволяет вскрыть строение и свойства наследственного вещества (нуклеиновых кислот), их функциональную неоднородность (триплетный код), продукты функционирования генов (ферменты). В сочетании с гибридологическим и цитологическим биохимический метод используется для детального изучения процессов, происходящих в клетках при размножении и онтогенезе, а также для изучения химического строения генетического материала и возникающих в нем изменений.
Биофизические методы достаточно разнообразны и одним из наиболее эффективных оказался метод радиографии, позволяющий изучать тонкую структуру молекулы ДНК и принципы её удвоения.
Третью группу методов объединяет наличие приемов популяционно-генетического анализа, основывающегося на изучении влияния генов и факторов внешней среды на проявление в фенотипе признаков и свойств организмов. Поскольку популяционно-генетические исследования невозможны без широкого применения математического аппарата анализа их часто называют математическими методами.
Математические методы активно привлекаются для оценки различных генетических параметров. Сущность метода состоит в том, что на достаточно репрезентативной выборке особей одного вида (экотипа, популяции, сорта) определяется средняя величина признака и другие статистические параметры (диапазон изменчивости и коэффициент вариации, дисперсия признака и др.). На следующем этапе приемами математического анализа достигают получения оценки достоверности разности между средними величинами параметров сравниваемых объектов (НСР, критерий Тьюки), оценок коэффициентов наследуемости признаков, коэффициентов корреляции признаков родителей и потомков, коэффициентов регрессии признаков потомков по отношению к родителям, комплексной сравнительной оценки популяций и объектов с оценкой степени их статистической удаленности или близости (таксономический анализ Смирнова, расстояние Махаланобиса и др.). Важнейшим элементом математического метода является вычисление доли участия наследственных различий особей (генотипическая варианса) и различий, обусловленных неоднородностью условий произрастания (паратипическая, или экологическая варианса), в проявлении общей фенотипической изменчивости. Показатель, дающий оценку относительной доли участия генотипической вариансы признака в его общей фенотипической вариансе, называют коэффициентом наследуемости. Определение величины коэффициента наследуемости признака с целью оценки пригодности этого признака для целей селекции является основной задачей математического метода
Все перечисленные методы представляют собой арсенал средств селекционных исследований и изучения наследственности.
Вопросы и задания для самопроверки и самостоятельной работы
1. Что такое наследственность? Дайте определение понятию «наследственность» и объясните его смысловое содержание.
2. Что такое наследование? Дайте определение понятию «наследование» и объясните его смысловое содержание.
3. В чем состоит различие между понятиями «наследственность» и «наследование»?
4. В чем выражается проявление наследственности? Приведите примеры проявления наследственности у деревьев и кустарников.
5. Что выступает материальными носителями наследственности?
6. Сформулируйте определения понятий «генотип» и «фенотип»; дайте объяснение смыслового различия между этими понятиями.
7. Приведите примеры проявления материальной и функциональной преемственности признаков и свойств деревьев и кустарнков.
8. Что такое норма реакции генотипа? Дайте объяснение понятию «норма реакции генотипа».
9. Какими методами можно установить норму реакции генотипа? Приведите известные Вам примеры, наглядного проявления нормы реакции генотипа.
10. Что такое модификация? Дайте объяснение понятию «модификация», приведите известные Вам примеры возникновения модификаций и проявления модификационной изменчивости.
11. Какие основные методы изучения наследственности существуют?
12. В чем состоит основное содержание гибридологического метода изучения наследственности? В каких случаях (при определении каких селекционных оценок) в лесной селекции применяют гибридологический метод?
13. В чем состоит основное содержание математического метода изучения наследственности? При проведении, каких исследований в лесной селекции он применяется?
14. Составьте наиболее полный глоссарий (словарь терминов, понятий и определений) по данной теме. При описании каждого термина, понятия и определения обеспечьте корректное приведение ссылок на литературные источники, материалы которых были использованы при составлении глоссария.
15. Составьте корректный список использованной литературы.
1. Что такое наследственность?
2. Дайте определение понятию «наследственность» и объясните его смысловое содержание; сформулируйте собственное определение понятия «наследственность».
3. Что такое наследование?
4. Дайте определение понятию «наследование» и объясните его смысловое содержание, сформулируйте собственное определение понятия «наследование».
5. В чем состоит различие между понятиями «наследственность» и «наследование»?
6. В чем выражается проявление наследственности?
7. Приведите примеры проявления наследственности у лесных, плодовых и декоративных деревьев и кустарников.
8. Что выступает материальными носителями наследственности?
9. Сформулируйте определения понятий «генотип» и «фенотип»; дайте объяснение смыслового различия между этими понятиями.
10. Приведите примеры проявления материальной и функциональной преемственности признаков и свойств деревьев и кустарников.
11. Что означает термин «норма реакции генотипа»?
12. Дайте объяснение понятию «норма реакции генотипа», сформулируйте собственное определение понятия «норма реакции генотипа».
13. Какими методами можно установить норму реакции генотипа?
14. Приведите известные Вам примеры, наглядного проявления нормы реакции генотипа.
15. Что означает термин «модификация»?
16. Дайте объяснение понятию «модификация», приведите известные Вам примеры возникновения модификаций и проявления модификационной изменчивости.
17. Какие основные методы изучения наследственности существуют?
18. В чем состоит основное содержание гибридологического метода изучения наследственности? 19. В каких случаях (при определении каких селекционных оценок) в лесной селекции применяют гибридологический метод?
20. В чем состоит основное содержание математического метода изучения наследственности? В проведении, каких исследований в лесной селекции он применяется?
21. Составьте наиболее полный глоссарий (словарь терминов, понятий и определений) по данному разделу. При описании каждого термина, понятия и определения обеспечьте корректное приведение ссылок на литературные источники, материалы которых были использованы при составлении глоссария.
15. Составьте корректный список использованной литературы.