 |
Тесно связаны с водой, паразитируют на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и беспозвоночных, высших наземных растениях. Меньшая часть сапротрофы. Вегетативное тело в виде голой плазменной массы, осмотрофное питание всей поверхностью. У более высокоорганизованных тело делится на ризомицелий (тонкие нити) и округлую клетку. Ризомицелий не имеет ядер, в простом случае неразветвленный, в более сложном — обильно ветвится и может захватывать несколько клеток хозяина, а у сапротрофных состоит из тонких ризоидов, проникающих глубоко в сусбтрат. У имеющих клеточную стенку скелетное в-во - хитин (до 60 %). Бесполое размножение зооспорами (один гладкий жгутик сзади), в спорангий может превратиться все тело (холокарпические формы)или только один участок (эукарпические). Половое размножение — гаметогамия разных типов и хологамия. В редких случаях зооспоры функционируют как гаметы. Зигота превращается в цисту с толстой хитиновой оболочкой, затем прорастает такими же зооспорами, как при бесполом размножении. Большинство гаплобионты(диплоидна только зигота), у некоторых есть смена поколений. Многие хитридиевые вызывают заболевания и гибель растений и животных водоемов, некоторые опасны так же и для наземных растений. Порядок Chytridiales — Хитридиевые. Тело в виде голого плазмодия или округлой клетки, одетой оболочкой, от которой отходит более или менее развитый ризомицелий. Имеются цисты — покоящиеся спорангии, образуются в результате полового или бесполого процесса. Olpidium brassicae — возбудитель черной ножки капустной рассады, заражает растения при переувлажненной почве в парниках и загущенных посевах. Паразит проникает в клетки эпидермиса и первичной коры, стебель утончается и загнивает. Зооспора попадает на поверхность растения, одевается оболочкой и переливает свое содержимое в эпидермальную клетку хозяина, растет, становится многоядерной, одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангий. Зооспоры выходят через короткую шейку, пробадающую клетку хозяина. При задержке прорастания спорангия зооспоры функционируют как гаметы, сливаются попарно и двужгутиковая зигота заражает хозяина как зооспора. Сохраняя двуядерность, она превращается в цисту, зооспоры образуются только следующей весной (перед этим ядра сливаются и происходит редукционное деление). Род Synchytrium — характерны сорусы зооспорангиев, паразитируют на высших растениях, образуя вздутия клеток эпидермиса на листьях и стеблях или опухоли на клубнях. S endobioticum — возбудитель рака картофеля. Заражение происходит как и у ольпидиума. Клетка эпидермиса с паразитом разрастается, а соседние усиленно делятся и их оболочки одревесневают. Образуется розетка, в центре которой — крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и становится летней цистой, в которой развивается в сорус из 5-9 зооспорангиев, до 300 зооспор в каждом. Зооспоры выходят при разрушении опухоли. Осенью в клубнях развиваются покоящиеся цисты, могут сохраняться в почве много лет. Меры борьбы — выведение устойчивых видов и обеззараживание почвы. Возможно зооспоры ольпидиума и синхитриума являются переносчиками вирусов растений. Род Rhyzophydium — живут как сапротрофы или паразиты на разных сусбтратах. Попадая на сусбтрат, зооспора одевается оболочкой и образует ветвящиеся безъядерные нити ризомицелия. Тело растет и превращается в зооспорангий. Половой процесс у многих — гаметангиогамия. Род Polyphagus — ниболее развитый ризомицелий. P. еuglenae паразитирует на эвгленах. Зооспора прорастает ризомицелем в эвглен (захватывает до 50 особей), зооспорангий формируется как боковой вырост, ядро многократно делится, зооспоры выходят через отверстие на вершине зооспорангия. При нехватке пищи наступает половой процесс — меньшая особь (мужская) образует вырост в сторону более крупной особи (женской), на конце которого образуется пузырь. В него переходит содержимое обеих клеток, и он отделяется прегородкой, образуя покоящуюся цисту. Прорастает через несколько месяцев в мешковидный зооспорангий.
|
|
|
|
Класс Oomycetes — Оомицеты. Водные грибы, живут на растительных остатках, трупах животных, паразитируют на водорослях, других водных грибах, беспозвоночных, амфибиях, рыбах. Некоторые живут в почве, наиболее высокоорганизованные — облигатные паразиты высших наземных растений. Вегетативное тело от одноклеточного до развитого неклеточного мицелия. Бесполое размножение — зооспорами (2 изоконтных гетероморфных жгутика), у немногих — конидиями. Половое — оогамия, содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы. Вместо хитина в составе стенки целлюлоза. Порядок Saprolegniales — Сапролегниевые. Большинство — водные сапротрофы на остатках животных или растений, некоторые паразитируют. У некоторых тело одноклеточное, у многих хорошо развит неклеточный мицелий. Бесполое размножение — 2хжгутиковые зооспоры, две последовательные стадии (дипланетизм, споровождающийся диморфизмом). Половое — оогамия, в оогонии много яйцеклеток (все содержимое оогония идет на их образование), антеридий не дифференцирован на гаметы, переливает свой протопласт в яйцеклетку, проникая внутрь оогония оплодотворяющими отрогами (сифоногамия). Ооспора прорастает зооспорангием или гифой с зооспорангием на конце. У некоторых почвенных видов подвижная стадия отсуствует. Есть гомо- и гетероталличные виды. Вероятнее всего сапролегниевые грибы — диплонты, гаплоидны только гаметы. Род Saprolegnia — первая зооспора грушевидная с двумя жгутиками на переднем конце, подвижна недолгое время, затем одевается оболочкой, переходит в стадию покоя и прорастает второй зооспорой — почковидной со жгутиками сбоку. Вторая зооспора дольше подвижна, прорастает на подходящем субстрате в мицелий. Живут на растительных и животных остатках. Порядок Peronosporales — Пероноспоровые. В пределах порядка прослеживается развитие от водных форм к наземным, от сапротрофного питания к облигатному паразитизму. Отличаются от сапролегниевых формированием оогония — он не весь идет на образование яйцеклетки, а остается часть — периплазма — обеспечивает развитие ооспоры и ее оболочки. Некоторые виды еще тесно связаны с водой (в пресной и морской воде, на всех континентах, в разных почвах сапротрофно и на высших наземных растениях). Тело — тонкий неклеточный мицелий, бесполое размножение двужгутиковыми почковидными зооспорами, зооспорангии на слабо дифференцированых спорангиеносцах. Другие — облигатные паразиты высших растений, вне тела хозяина находятся только в покоящейся стадии. Вызывают заболевания «ложная мучнистая роса». Мицелий многоядерный неклеточный проходит по межклетникам, а в клетки запускает гаустории. При бесполом размножении из устьиц хозяина высовываются сильно отличающиеся от вегетативных гиф ветвящиеся спорангиеносцы или конидиеносцы, образуют многоядерные зооспорангии или конидии, которые легко переносятся ветром. Прорастают зооспорами или гифами. Ооспоры образуются в тканях хозяина и прорастают так же зооспорами или гифой, или короткой гифой с конидией. 
|
|
Род Phytophthora — хорошо развитый мицелий, симподиально ветвящиеся спорангиеносцы, с которых опадают зооспорангии. Из них выходят зооспоры или они сразу прорастают гифой. Некоторые виды живут в основном сапротрофно, периодически заражая и убивая растения — факультативный паразитизм + отсутствие специализации в отношении как хозяина, так и тканей заражения. Другие предпочитают паразитизм, образуют гаустории, проникающие в ткани хозяина по межклетникам, имеется специализация (многие опасные паразиты культурных растений), уже не могут вернуться к сапротрофному типу питания. P. infestans — паразит листьев и плодов или клубней пасленовых, особенно поражает ботву и клубни картофеля. Мицелий идет по межклетникам, запуская в клетки гаустории, пораженные участки быстро отмирают, а по краям бурых пятен отмершей ткани с нижей стороны листа виден белый пушок - из устьиц выходят скопления симподиально ветвящихся спорангиеносцев, с них отваливаются зооспорангии и относятся ветром на новый лист или в почву на клубни. В капле воды прорастают зооспорами, которые снова проникают в лист или клубень. В сухую погоду могут прорастать сразу в гифы. Особенно сильно заражение происходит в районах с влажным климатом.На зараженных клубнях развиваются бактерии и гниль становится мокрой. Ооспоры появляются редко, так как гриб гетероталличен. Метод борьбы — выведение устойчивых сортов. P. erythroseptica — причина краснины картофеля, P. cambivora - возбудитель чернильной болезни каштанов (разрушение камбия), P. parasitica — вредитель тропических деревьев (папайя, хлебное дерево, какао, пальмы).
Род Plasmopara — моноподиальное ветвление конидиеносцев. P. viticola — возбудитель ложной мучнистой росы винограда (мильдью). Заражение через устьица, поражает листья, побеги, усики, ягоды. На нижней стороне листа множество конидиеносцев с конидиями, зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Ооспоры зимуют в отмершей ткани. Метод борьбы — опрыскивание бордоской жидкостью (медный купорос со свежегашеной известью) и уничтожение растительных остатков, в которых зимуют ооспоры. P. helianthi — паразит подсолнечника, заражение через корневые волоски, образуются пустые или неполноценные семена. Род Peronospora — дихотомически ветвящиеся конидиеносцы, конидии прорастают всегда гифой (настоящие конидии), виды поражают различные культурные растения (табак в теплицах, репчатый лук, свеклу, мак).