Транспорт биологических веществ в биологических мембранах Структура и свойства биологических мембран.
Биологическая мембрана - это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки (митохондрии, органоиды, лизосомы и т.п.)
Плазматическая мембрана выполняет несколько важных функций.
1) Образует избирательный барьер, который отделяет содержимое клетки от окружающей среды, что позволяет поддерживать постоянными химический состав цитоплазмы и её физические свойства.
2) Регулирует транспорт веществ между содержимым клетки и окружающим клетку раствором.
3) Принимает участие в информационных процессах в живой клетке.
Химический состав и структура плазматической мембраны
В состав плазматической мембраны входят липиды, белки и углеводы. Соотношение между липидами и белками может значительно варьировать в различных клетках.
Липиды мембраны бывают трех видов: глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды (холестерол).
Молекула глицерофосфолипида состоит из остатка трёхатомного спирта глицерола, атомы водорода двух гидроксильных групп которого замещены на две длинные цепи жирных кислот. Третий атом водорода гидроксильной группы глицерина замещён остатком фосфорной кислоты, к которому, в свою очередь, присоединён остаток одного из азотистых оснований (холин, этаноламин, серин, инозитол).
В молекуле глицерофосфолипида можно выделить две части, которые называются головка (остаток глицерина, остаток фосфорной кислоты и азотистое основание) и хвостики(остатки жирных кислот). Головка и хвостики сильно отличаются по своим физическим свойствам. Головка молекулы фосфолипида гидрофильна (″любит воду″). Она хорошо растворима в воде. Хвостики - гидрофобны (″боятся воды″). Они легко растворяются в липидах и органических растворителях, но водой отталкиваются. Таким образом, в целом молекула фосфолипида, содержащая как водорастворимые, так и липидорастворимые области, имеет амфифильные свойства.
Молекулы сфингофосфолипидов также состоят из головки и хвостиков. Они отличаются из фосфолипидов тем, что вместо остатка глицерина содержат остаток спирта сфингозина.
Если сухие фосфолипиды погружают в воду, они спонтанно формируют в зависимости от их концентрации различные структуры (Рис. 1). Одна из них - сферическая структура, называемая мицеллой. Молекулы фосфолипидов упорядочены так, что гидрофильные головки направлены в водную среду, а гидрофобные хвосты - внутрь структуры.
При более высокой концентрации фосфолипидов, их молекулы формируют бислойные пластинчатые структуры. Немецкие ученые Gorter и Grendel доказали, что такая бислойная фосфолипидная структура является основой мембраны клетки.
|
|
Рис.1. Мицелла и бислойная пластина в водном растворе
Физическое состояние фосфолипидного бислоя зависит от температуры. Если температура превышает критическую точку, бислой представляет собой жидкость. При этом каждая молекула имеют возможность перемещаться.
Существует несколько видов движения молекул липидов: колебание, вращение, латеральная диффузия (перемещение молекул в пределах своего слоя), флип-флоп (перемещение молекул из одного слоя липидов в другой, происходит редко).
Если температура падает ниже критической точки, мембранные фосфолипиды становятся твердыми. Мембрана теряет текучесть, и движение молекул в ней ограничивается.
Согласно современной жидкостно-мозаичной модели мембраны (модель Сингера и Николсона), липидный бислой является основой мембраны. Молекулы фосфолипидов расположены в нём так, что их длинные оси параллельны и ориентированы перпендикулярно к поверхности мембраны. Мембрана сохраняется в жидком состоянии благодаря температуре клетки и химическому составу жирных кислот.
Белки мембраны подразделены на два вида. Молекулы первого типа являются гидрофильными. Эти белки, называемые периферическими, соединены с поверхностью мембраны сравнительно слабыми электростатическими силами. Белки второго вида имеют как гидрофильные, так и гидрофобные группы. Их молекулы более или менее погружены в мембрану, и удерживаются в ней более прочными гидрофобными силами. Некоторые белки пронизывают мембрану от ёё внутренней до внешней поверхностей - интегральные белки (Рис. 2).
Многочисленные белки мембраны выполняют различные функции (метаболическую, транспортную, рецепторную и т.п.). Функции белков мембраны существенно зависят от строения их молекул.
|
|
Рис.2. Жидкостно-мозаичная модель мембраны: фосфолипидный бислой; периферические и интегральные белки.