Витамин А оказывает влияние на развитие молодых организмов, состояние эпителиальной ткани, процессы роста и формирование скелета, ночное зрение путем специфического участия в химии акта зрения. Витамин А участвует в нормализации состояния и функции биологических мембран, осуществляя связь между внутриклеточными белками и липидами. Избыток витамина А оказывает повреждающее действие на лизосомы и вызывает ряд изменений в мембранах митохондрий и эритроцитов.
Изменения эпителиальной ткани при недостатке ретинола в организме проявляются в виде метаплазии эпителия кожи и слизистых оболочек, сопровождающейся превращением его в многослойный плоский ороговевающий эпителий (кератоз). Наблюдается атрофия железистого аппарата.
Метаплазия эпителия слизистых оболочек верхних дыхательных путей сопровождается снижением резистентности тканей к инфекции, что влечет за собой учащение случаев ринита, ларингита и бронхита, а также развитие тяжелой пневмонии. На конъюнктиве глаз наблюдается явление ксероза. В тяжелых случаях А-витаминной недостаточности поражается роговица глаза (ксерофтальмия и кератомаляция). Под влиянием А-витаминной недостаточности явления метаплазии развиваются и в пищеварительной системе, особенно в слизистой оболочке пищевода и выводных протоках пищеварительных желез.
Гидролиз эфиров витамина А в кишечнике осуществляется ферментами поджелудочной железы и эпителиальных клеток слизистой оболочки тонкого кишечника. Желчные кислоты участвуют во многих фазах всасывания витамина А: эмульгировании, гидролитическом расщеплении эфиров ретинола, солюбилизации продуктов гидролиза и транспорте их к клеткам кишечного эпителия. Возможно также, что они принимают определенное участие и в реэтерификации ретинола внутри эпителиальных клеток слизистой оболочки. Желчные кислоты, по-видимому, препятствуют окислению витамина А и его эфиров, а также каротина в кишечном содержимом и тем самым повышают их усвояемость.
|
|
Расщепление каротинов на молекулы витамина А происходит преимущественно в кишечнике под действием специфического фермента В-каротин-диоксигеназы (не исключена возможность аналогичного превращения и в печени) в присутствии молекулярного кислорода и представляет собой сложный процесс. При этом образуются 2 молекулы ретиналя, которые под действием специфической кишечной редуктазы восстанавливаются в витамин А.
Витамин А оказывает влияние на барьерную функцию кожи в слизистых оболочках, проницаемость клеточных мембран и биосинтез их компонентов, в частности определенных гликопротеинов. Действие витамина А в этих случаях связывают с его вероятной причастностью к синтезу белка. Существует предположение, что благодаря наличию двойных связей в молекуле витамин А может участвовать в окислительно-восстановительных реакциях, поскольку он способен образовывать перекиси, которые в свою очередь повышают скорость окисления других соединений.
Более подробно выяснено значение витамина А в процессе светоощущения. В этом важном физиологическом процессе большую роль играет особый сложный белок хромолипопротеин - родопсин, или зрительный пурпур, являющийся основным светочувствительным пигментом сетчатки, в частности палочек, занимающих ее периферическую часть. Установлено, что родопсин состоит из липопротеина, опсина и простетической группы, представленной альдегидом витамина А (ретиналь). Связь между ними осуществляется через альдегидную группу витамина и свободную e-NH-группу лизина молекулы белка с образованием шиффова основания. На свету родопсин расщепляется на белок опсин и ретиналь; последний подвергается серии конформационных изменений и превращению в транс-форму. С этими превращениями каким-то образом связана трансформация энергии световых лучей в зрительное возбуждение - процесс, молекулярный механизм которого до сих пор остается загадкой. В темноте происходит обратный процесс-синтез родопсина, требующий наличия активной формы альдегида 11-циc-ретиналя, который может синтезироваться из цис-ретинола, или транс-ретиналя, или транс-формы витамина А при участии двух специфических ферментов-дегидрогеназы и изомеразы.
|
|
Следует отметить, что подобные зрительные циклы имеют место как в палочках так и в колбочках. Оказалось, что все 3 пигмента, получившие название иодопсинов, также содержат 11-цис-ретиналь, но различаются по природе опсина (колбочные типы опсина). Некоторые формы цветовой слепоты (дальтонизм) вызваны врожденным отсутствием синтеза одного из 3 типов опсина в колбочках или синтезом дефектного опсина (люди не различают красный или зеленый цвет).