Проводниковая функция гипоталамуса

Гипоталамус имеет афферентные связи с обонятельным моз­гом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбиталь­ной, височной и теменной корой.

Эфферентные пути представлены: мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим, гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным, гипоталамогиппокампальным трактами. Кроме того, гипоталамус посылает импульсы к вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные связи с ретикулярной формацией ствола мозга, определяющей протека­ние вегетативных реакций организма, его пищевое и эмоциональ­ное поведение.

Собственные функции гипоталамуса

Гипоталамус является главным подкорковым центром, регу­лирующим вегетативные функции. Раздражение передней груп­пы ядер имитирует эффекты парасимпатической нервной сис­темы, ее трофотропное влияние на организм: сужение зрачка, брадикардию, снижение артериального давления, усиление сек-Реции и моторики желудочно-кишечного тракта. Супраоптичес­кое и паравентрикулярное ядра участвуют в регуляции водного и солевого обмена за счет выработки антидиуретического гор­мона.

Стимуляция задней группы ядер оказывает эрготропные вли­тия, активирует симпатические эффекты: расширение зрачка, тахикардию, повышение кровяного давления, торможение моторики и секреции желудочно-кишечного тракта.

Гипоталамус обеспечивает механизмы терморегуляции. Так, ядра передней группы ядер содержат нейроны, отвечающие за теплоотдачу, а задней группы — за процесс теплопродукции. Ядра средней группы участвуют в регуляции метаболизма и пищевого поведения. В вентромедиальных ядрах находится центр насыщения, а в латеральных — центр голода. Разрушение вентромедиального ядра приводит к гиперфагии — повышенному потребле­нию пищи и ожирению, а разрушение латеральных ядер — к пол­ному отказу от пищи. В этом же ядре находится центр жажды. В гипоталамусе располагаются центры белкового, углеводного и жирового обмена, центры регуляции мочеотделения и полового поведения (супрахиазматическое ядро), страха, ярости, цикла «сон-бодрствование».

Регуляция многих функций организма гипоталамусом осу­ществляется за счет продукции гормонов гипофиза и пептидных гормонов: либеринов, стимулирующих высвобождение гормо­нов передней доли гипофиза, и статинов — гормонов, которые тормозят их выделение. Эти пептидные гормоны (тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин и др.) через портальную сосуди­стую систему гипофиза достигают его передней доли и вызыва­ют изменение продукции соответствующего гормона аденогипофиза.

Супраоптическое и паравентрикулярное ядра помимо их уча­стия в водно-солевом обмене, лактации, сокращении матки про­дуцируют гормоны полипептидной природы — окситоцин и ан­тидиуретический гормон (вазопрессин), которые с помощью аксонального транспорта достигают нейрогипофиза и, кумулируясь в нем, оказывают соответствующее действие на реабсорбцию во­ды в почечных канальцах, на тонус сосудов, на сокращение бере­менной матки.

Супрахиазматическое ядро имеет отношение к регуляции по­лового поведения, а патологические процессы в области этого яд­ра приводят к ускорению полового созревания и нарушениям менструального цикла. Это же ядро является центральным води­телем циркадианных (околосуточных) ритмов многих функций в организме.

Гипоталамус имеет непосредственное отношение, как уже от­мечалось выше, к регуляции цикла «сон-бодрствование». При этом задний гипоталамус стимулирует бодрствование, передний — сон, а повреждение заднего гипоталамуса может вызвать пато­логический летаргический сон.

В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной (обезболивающей) системе, или опиаты: энкефалины и эндорфины.

Гипоталамус является частью лимбической системы, прини­мающей участие в реализации эмоционального поведения.

Д. Олдс, вживляя электроды в некоторые ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что при стимуляции одних ядер происходила негативная реакция, других — положительная: крыса не отходила от педали, замыкающей стимулирующий ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт с самораздражением). Можно предполо­

жить, что она раздражала «центры удовольствия». Раздражение переднего гипоталамуса провоцировало картину ярости, страха, пассивно-оборонительную реакцию, а заднего — активную агрессию, реакцию нападения.

Лимбическая система

Лимбическая система — это функционально единый ком­плекс нервных структур, ответственных за эмоциональное пове­дение, побуждения к действию (мотивации), процессы научения и запоминания, инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и регуляцию цикла «сон-бодрствование». В связи с тем, что лимбическая система воспринимает большое количество информа­ции от внутренних органов, она получила второе название — «висцеральный мозг».

В состав лимбической системы входят три структурных ком­плекса: древняя кора (палеокортекс), старая кора (архикортекс), срединная кора (мезокортекс). Древняя кора (палеокортекс) включает в себя препериформную, периамигдалярную, диаго­нальную кору, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачную перегородку. Второй комплекс — старая кора (архи­кортекс) состоит из гиппокампа, зубчатой фасции, поясной изви­лины. Структурами третьего комплекса (мезокортекса) являются островковая кора и парагиппокампальная извилина.

Лимбическая система включает в себя такие подкорковые об­разования, как миндалины мозга, ядра перегородки, переднее таламическое ядро, мамиллярные тела, гипоталамус.

Основное отличие лимбической системы от других отделов центральной нервной системы — это наличие двусторонних реципрокных связей между ее структурами, образующими замкну­тые крути, по которым циркулируют импульсы, обеспечивающие функциональное взаимодействие между различными частями лимбической системы.

В так называемый «крут Пейпеса» входят: гиппокамп — ма­миллярные тела — передние ядра таламуса — кора поясной изви­лины — парагиппокампальная извилина — гиппокамп. Этот крут отвечает за эмоции, формирование памяти и обучения.

Другой круг: амигдала — гипоталамус — мезенцефальные структуры — амигдала регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Лимбическая система образует связи с новой корой посред­ством лобных и височных долей. Последние передают информацию от зрительной, слуховой и соматосенсорной коры к миндалине и гиппокампу. Считают, что лобные области мозга являются основным корковым регулятором деятельности лимбической системы.

Функции лимбической системы

Многочисленные связи лимбической системы с подкорковы­ми структурами мозга, корой больших полушарий и внутренними органами позволяют ей принимать участие в реализации различ­ных функций, как соматических, так и вегетативных. Она контро­лирует эмоциональное поведение и совершенствует приспособительные механизмы организма в новых условиях существоваания. При поражении лимбической системы или эксперименталь­ном воздействии на нее нарушается пищевое, половое и социаль­ное поведение.

Лимбическая система, ее древняя и старая кора отвечают за обонятельные функции, а обонятельный анализатор является са­мым древним. Он запускает все виды деятельности коры больших полушарий. В состав лимбической системы входит высший веге­тативный центр — гипоталамус, создающий вегетативное обес­печение любого поведенческого акта.

Более всего изучены такие структуры лимбической системы, как миндалина, гиппокамп и гипоталамус. Последний описан ра­нее (см. с. 72).

Миндалина (амигдала, миндалевидное тело) располагается в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины полисенсорны и обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, сомати­ческих, вегетативных, гомеостатических и эмоциональных реак­циях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. Раздраже­ние миндалины приводит к изменениям в сердечно-сосудистой системе: колебаниям частоты сердечных сокращений, появлению аритмий и экстрасистол, понижению артериального давления, а также реакциям со стороны желудочно-кишечного тракта: жева­нию, глотанию, саливации, изменениям моторики кишечника.

После двустороннего удаления миндалин у обезьян утрачива­ется способность к социальному внутригрупповому поведению, они избегают остальных членов группы, ведут себя отчужденно, кажутся встревоженными и неуверенными в себе животными. Они не отличают съедобные предметы от несъедобных (психиче­ская слепота), у них становится выраженным оральный рефлекс (берут в рот все предметы) и возникает гиперсексуальность. По­лагают, что подобные расстройства у амигдалаэктомированных животных связаны с нарушением двусторонних связей между ви­сочными долями и гипоталамусом, которые отвечают за приобре­тенное мотивационное поведение и эмоции. Эти структуры мозга сопоставляют вновь поступившую информацию с уже накопив­шимся жизненным опытом, т.е. с памятью.

В настоящее время довольно распространенным эмоциональ­ным нарушением, связанным с патологическими функциональ­ными изменениями в структурах лимбической системы, является состояние тревоги, которое проявляется в двигательных и веге­тативных нарушениях, возникновение чувства страха перед ре­альной или вымышленной опасностью.

Гиппокамп — одна из основных структур лимбической систе­мы расположен в глубине височных долей мозга. Он образует комплекс стереотипно повторяющихся взаимосвязанных микро сетей или модулей, позволяющих циркулировать информации в данной структуре при обучении, т.е. гиппокамп имеет прямое от­ношение к памяти. Повреждение гиппокампа приводит к ретроантероградной амнезии или нарушению памяти на события, близ­кие к моменту повреждения, снижению эмоциональности, ини­циативности.

Гиппокамп участвует в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышении внимания. Он отвечает за эмоцио­нальное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

В общей регуляции поведения человека и животного большое значение имеет связь между лимбической и моноаминергической системами мозга. К последним относятся дофаминергические, норадренергические и серотонинергические системы. Они начи­наются в стволе и иннервируют различные отделы мозга, в том числе и некоторые структуры лимбической системы.

Так, норадренергические нейроны посылают свои аксоны из голубого пятна, где они находятся в большом количестве, в минда­лину, гиппокамп, поясную извилину, энторинальную кору.

Дофаминергические нейроны помимо черной субстанции и базальных ядер иннервируют миндалину, перегородку и обоня­тельный бугорок, лобные доли, поясную извилину и энториналь­ную область коры.

Серотонинергические нейроны располагаются в основном в срединных и околосрединных ядрах (ядра срединного шва) про­долговатого мозга и в составе медиального пучка переднего моз­га иннервируют почти все отделы промежуточного и переднего мозга.

Опыты с самораздражением с помощью вживленных элект­родов или на человеке во время нейрохирургических операций "оказали, что стимуляция зон иннервации катехоламинергичес-кими нейронами, расположенными в области лимбической системы, приводит к возникновению приятных ощущений. Эти зоны получили название «центры удовольствия». Рядом с ними нахо­дятся скопления нейронов, раздражение которых вызывает реак­цию избегания, их назвали «центрами неудовольствия».

Многие психические расстройства связывают с моноаминергическими системами. За последние десятилетия для лечения нарушений деятельности лимбической системы разработаны пситропные препараты, влияющие на моноаминергические системы и опосредованно — на функции лимбической системы. К ним относятся транквилизаторы бензодиазепинового ряда (седуксен, элениум и др.), снимающие состою (имизин), нейролептики (аминозин, галоперидол и др.)

Базальные ганглии

Базальные ганглии, или подкорковые ядра, относятся к струк турам переднего мозга и включают в себя полосатое тело, или не-остриатум (хвостатое ядро и скорлупа), палеостриатум (бледный шар) и ограду.

Эта структура мозга играет главную роль в процессе перехо­да от замысла (фазы подготовки) движения к выбранной програм­ме действия (фазе выполнения движения).

Базальные ганглии образуют многочисленные связи как меж­ду структурами, входящими в их состав, так и другими отделами мозга. Эти связи представлены в виде параллельных функцио­нальных петель, связывающих кору больших полушарий (двига­тельную, соматосенсорную и лобную) с таламусом. Информация поступает из вышеперечисленных зон коры, проходит через базальные ядра (хвостатое ядро и скорлупу) и черное вещество в двигательные ядра таламуса, оттуда снова возвращается в эти же зоны коры — это скелетомоторная петля. Одна из таких петель управляет движениями лица и рта, контролирует такие парамет­ры движения, как сила, амплитуда и направление.

Другая петля — глазодвигательная (окуломоторная) специа­лизируется на регуляции движения глаз. Предполагается, что ме­диатором, возбуждающим кортикостриарные нейроны, является аминокислота — глутамат, а между базальными ганглиями и та­ламусом существуют в основном тормозные пути и их медиато­ром является ГАМК. Так, между хвостатым ядром и бледным ша­ром имеются тормозные взаимовлияния.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны также со структурами, не входящими в эти петли: черной субстанцией, красным ядром, мозжечком, мотонейронами спинного мозга. Некоторые из этих структур, например черная субстанция, оказывают модулирую­щее влияние на функцию хвостатого ядра. В черной субстанции продуцируется дофамин, который транспортируется к нейронам хвостатого ядра и там накапливается. Высвобождаясь в хвостатом ядре, дофамин модулирует глютаматергическую кортикостриар-ную передачу информации, вызывая или ее облегчение, или тор­можение.,

Полосатое тело (хвостатое ядро и скорлупа) принимают участие в организации и регуляции движений и обеспечении пе­рехода одного вида движения в другое. Раздражение хвостатого ядра, с одной стороны, тормозит активность коры, подкорки, бе­зусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и др.) и выра­ботку условных рефлексов. При поражении полосатого тела наблюдается ретроантероградная амнезия — выпадение памяти на события, предшествующие травме. Стимуляция хвостатого ядра тормозит восприятие зрительной, слуховой и других видов сен­сорной информации. С другой стороны, хвостатое ядро оказыва­ет возбуждающее действие. Так, при его поражении наблюдается ригидность мышц (повышение мышечного тонуса). Двустороннее повреждение полосатого тела побуждает к стремлению движения вперед, одностороннее — приводит к манежным движениям.

Скорлупа выполняет специфическую функцию: она отвечает за организацию пищевого поведения. При ее поражении наблю­даются трофические нарушения кожи, а ее раздражение вызыва­ет слюноотделение и изменение дыхания.

Функции бледного шара заключаются в провоцировании ори­ентировочной реакции, движения конечностей, пищевого пове­дения (жевание, глотание).

После разрушения бледного шара возникают гипомимия (ма­скообразное лицо), гиподинамия, эмоциональная тупость, тремор головы, конечностей при движении, монотонная речь. При по­вреждениях бледного шара могут появиться подергивания от­дельных мышц лица и туловища, нарушается синергизм движе­ния конечностей при ходьбе.

Функции ограды мало изучены. Она имеет двусторонние свя­зи с лобной, затылочной, височной корой, обонятельной лукови­цей, таламусом и другими базальными ядрами. Ограда оказывает облегчающее влияние на зрительные, слуховые и соматические раздражения. Атрофия ограды приводит к полной потере способ­ности больного говорить, а ее раздражение вызывает моторные реакции со стороны пищеварительного тракта (жевание, глота­ние, рвотные движения), ориентировочную реакцию.

Таким образом, симптомы, связанные с нарушением двига­тельных функций при поражении базальных ганглиев, можно разделить на гипофункциональные, или недостаточность, и гиперфункциональные, или избыточность.

К первым относят акинезию (отсутствие движений), ко вто­рым — ригидность (повышение мышечного тонуса), баллизм (крупноразмашистый гиперкинез конечностей), атетоз («червеобразные»движения), хорею (быстрые подергивания), тремор (дрожание).

Поражение базальных ганглиев приводит к возникновению болезни Паркинсона, имеющей целый ряд симптомов, из которых Равными являются ригидность, тремор и акинезия. Усилены тонические рефлексы растяжения, наблюдается восковая ригидность, сильное дрожание пальцев, губ и других частей тела. Боль­ному трудно начать и закончить движения, лицо его маскообразно нарушена координация движений верхних и нижних конеч­ностей во время ходьбы, он идет мелкими шажками, согнувшись вперед. При болезни Паркинсона нарушается планирование дви­жений. Это заболевание связано с дегенерацией дофаминергических нейронов черного вещества, в результате в стриатуме резко падает содержание дофамина и происходит растормаживание холинергических нейронов. Поэтому лечение этого заболевания оказалось эффективным благодаря введению предшественника дофамина — L-дофа, так как сам дофамин не проходит через гематоэнцефалический барьер.

Хорея — наследственное дегенеративное заболевание базальных ганглиев, сопровождающееся уменьшением количества ней­ронов стриатума и прежде всего синтезирующих ГАМК — стриопаллидарных и стрионигральных нейронов, а также холинергических клеток базальных ганглиев. Отсутствие стрионигрального торможения приводит к гиперактивности дофаминергических клеток и возникновению характерных для хореи непроизволь­ных судорожных подергиваний.

Ретикулярная формация

Термин «ретикулярная формация» (англ. ret — сеть) был вве­ден впервые Дейтерсом более 100 лет назад. Ретикулярная форма­ция (РФ) располагается в центральной части мозгового ствола, за­ходя ростральным концом в таламус, а каудальным — в спинной мозг. Благодаря наличию сетевых связей почти со всеми структу­рами центральной нервной системы она получила название рети­кулярной, или сетевой, формации.

Различные по форме и величине нейроны РФ имеют длинные дендриты и короткий аксон, хотя встречаются гигантские нейро­ны с длинными аксонами, образующими, например, руброспинальный и ретикулоспинальный тракты. На одной нервной клет­ке может заканчиваться до 40000 синапсов, что указывает на ши­рокие межнейрональные связи в пределах РФ. В ней был выделен целый ряд ядер и ядерных групп, отличающихся как в структур­ном отношении, так и выполняемыми ими функциями.

Ретикулярная формация образует многочисленные как аф­ферентные пути: спиноретикулярный, церебеллоретикулярный, корково-подкорково-ретикулярный (от коры, базальных гангли­ев, гипоталамуса), от структур каждого уровня ствола мозга (от среднего мозга, варолиева моста, продолговатого мозга), так и эф­ферентные: нисходящие ретикулоспинальные, ретикулокорковоподкорковые, ретикуломозжечковые, а также пути к другим структурам ствола мозга.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное, тони­зирующее, активирующее влияние на передние отделы головного мозга и кору больших полушарий (восходящая активирующая си­стема РФ) и нисходящее, контролирующее деятельность спинного мозга (нисходящая ретикулоспинальная система), которое мо- ^ет быть как облегчающим на многие функции организма, так и тормозным. Одним из видов тормозного влияния РФ на рефлек­торную деятельность спинного мозга является сеченовское торможение, заключающееся в угнетении спинальных рефлексов при раздражении таламической ретикулярной формации крис­талликом соли.

Г.Мэгун показал, что локальное электрическое раздражение гигантоклеточного ядра РФ продолговатого мозга вызывает тор­можение сгибательного и разгибательного рефлексов спинного мозга, а на мотонейроне возникает длительный ТПСП и постсинаптическое торможение по типу гиперполяризации.

Тормозные влияния на сгибательные рефлексы оказывает преимущественно медиальная ретикулярная формация продолго­ватого мозга, а облегчающие — латеральные зоны РФ моста.

Ретикулярная формация принимает участие в реализации многих функций организма. Так, РФ контролирует двигатель­ную активность, постуральный тонус и фазные движения.

В 1944 г. в США во время эпидемии полиомиелита — заболева­ния, нарушающего двигательную активность, основные структур­ные изменения были обнаружены в ретикулярной формации. Это навело американского ученого Г.Мэгуна на мысль об участии РФ в моторной активности. Основными ее структурами, отвечающими за этот вид деятельности, являются ядро Дейтерса продолговатого мозга и красное ядро среднего мозга. Ядро Дейтерса поддерживает тонус альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга, иннервирую-щих мышцы-разгибатели, и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей. Красное ядро, напротив, тонизирует альфа- и гамма-мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит альфа- и гамма-мотонейроны мышц-разгибателей. Красное ядро оказывает тор­мозное влияние на ядро Дейтерса, поддерживая равномерный то­нус мышц-разгибателей. Повреждения или перерезка мозга между средним и продолговатым приводит к снятию тормозных влияний со стороны красного ядра на ядро Дейтерса, а значит, и на тонус мышц-разгибателей, который начинает преобладать над тонусом мышц-сгибателей и возникает децеребрационная ригидность или повышенный тонус мышц, проявляющийся в сильном сопротивле­нии растяжению. Такое животное имеет характерную позу тела:

Опрокинута голова, вытянуты передние и задние конечности. По­ставленное на ноги, оно при малейшем толчке падает, так как от­сутствует тонкая регуляция позы тела.

Раздражение ретикулярной формации вызывает тремор, спастический тонус.

РФ среднего мозга играет роль в координации сокращений Разных мышц. Получив информацию от верхних бугров четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры головного мозга, РФ ее интегрирует, что приводит к рефлек­торным изменениям работы глазодвигательного аппарата, осо­бенно при внезапном появлении движущихся объектов, измене­нии положения головы и глаз.

Ретикулярная формация регулирует вегетативные функции, в реализации которых принимают участие так называемые стартовые нейроны РФ, запускающие процесс возбуждения внутри определенной группы нейронов, отвечающих за дыхательные и сосудодвигательные функции. В РФ продолговатого мозга распо­ложены два ядра, одно из них отвечает за вдох, другое — за выдох. Их деятельность контролируется пневмотаксическим центром РФ варолиева моста. Раздражением этих участков РФ можно вос­произвести различные дыхательные акты.

Сосудодвигательный центр расположен в ромбовидной ямке дна четвертого желудочка, входящего в состав РФ. При электро­раздражении определенных точек варолиева моста и продолгова­того мозга возникают сосудодвигательные реакции.

Ретикулярная формация связана со всеми отделами коры мозга с помощью диффузной неспецифической проекционной аф­ферентной системы, которая, в отличие от специфической, про­водит возникшее на периферии возбуждение к коре больших по­лушарий медленно через последовательно связанные многоней­ронные системы. РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору больших полушарий. Раздражение РФ вызывает «ре­акцию пробуждения», а на электроэнцефалограмме — десинхронизацию альфа-ритма и ориентировочный рефлекс.

Перерезка головного мозга ниже РФ вызывает картину бодр­ствования, выше — сна. РФ регулирует цикл «сон-бодрствование».

Ретикулярная формация оказывает влияние на сенсорные си­стемы мозга: на остроту слуха, зрения, обонятельные ощущения. Так, повреждение РФ и барбитуровый наркоз приводят к усиле­нию сенсорных импульсов, которые в норме находятся под тор­мозным, регулирующим влиянием РФ. Восприятие различных ощущений при сосредоточении внимания на каком-либо другом ощущении, привыкание к повторяющимся раздражителям также объясняется ретикулярными влияниями.

В ретикулярной формации продолговатого, среднего мозга и таламуса имеются нейроны, реагирующие на болевые раздраже­ния от мышц и внутренних органов, при этом создается ощуще­ние тупой боли.

Кора больших полушарий

Кора больших полушарий — наиболее молодой в филогенети­ческом отношении отдел мозга, по своим структурным и функци­ональным особенностям отличается от других частей централь­

ной нервной системы. Являясь ее высшим отделом на основе бе­зусловных и условных рефлексов, кора отвечает за совершенную организацию поведения животного и человека.

Она представляет собой слой серого вещества толщиной 3—4,5 мм. Благодаря складкам, образующим извилины и бороз­ды мозга, поверхность коры составляет 2200 см². В ее состав вхо­дит более 10 млрд нейронов и еще больше глиальных клеток.,

филогенетически кору больших полушарий делят на древ­нюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую (неокортекс). К архикортексу относят обонятельные луковицы, обоня­тельные тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки с обонятельными центрами. Палео­кортекс включает поясную извилину, гиппокамп и миндалину. Все остальные области относят к неокортексу, который особенно хорошо развит у млекопитающих и человека.

В коре различают три основных типа нейронов: пирамидные, звездчатые, веретенообразные. Пирамидные клетки, имеющие длинные аксоны, заходящие в другие отделы мозга и дендриты, покрытые большим количеством шипиков — синаптических структур, благодаря которым нервная клетка контактирует с дру­гими нервными элементами. Шипики крайне чувствительны к различным факторам: гипоксии, асфиксии, влиянию токсических веществ, под действием которых они атрофируются, и при этом нарушаются функциональные связи.

Звездчатые клетки имеют короткие дендриты и аксон, их функция сводится к обеспечению связей между нейронами са­мой коры.

Веретенообразные клетки образуют вертикальные или гори­зонтальные связи нейронов разных слоев коры.

Неокортекс имеет шестислойное строение. Первый слой — молекулярный, или плексиформный, содержит мало клеток, а в ос­новном нервные волокна, образованные восходящими дендритами пирамидных нейронов и волокнами неспецифических ядер эрительного бугра, регулирующих уровень возбудимости коры больших полушарий.

Второй слой — наружный зернистый, или наружный грануляpный, состоит из звездчатых клеток, ответственных за циркуля­цию возбуждения в коре, т.е. кратковременную память.

Третий слой - наружный пирамидный состоит из малых пирамидных клеток и совместно со вторым слоем обеспечивает «межкорковую» передачу информации.

Четвертый слой — внутренний зернистый содержит звездчатые клетки, на которых заканчиваются специфические таламокортикальные афферентные пути от анализаторов.

Пятый слой — внутренний слой крупных пирамидных клеток, зоны которых спускаются в продолговатый и спинной мозг. В моторной коре в этом слое находятся гигантские пирамидные клетки Беца, апикальные дендриты которых достигают поверхно­стных слоев, а самые длинные аксоны образуют пирамидный тракт, достигающий спинного мозга.

Шестой слой — полиморфные клетки веретенообразной и треугольной формы, образующие кортикоталамические пути.

Распределение нейронов различается в определенных облас­тях коры. Это позволило Бродману выделить 53 цитоархитектонических поля. Кроме того, по функциональным признакам нейро­ны коры объединяются в специальные модули, «колонки», распо­ложенные вертикально. Каждая колонка отвечает за определен­ный вид информации. Она связана с соседними колонками реципрокными отношениями — возбуждение одной приводит к тор­можению соседних. Так, например, каждая колонка связана с оп­ределенным суставом и от нее идет команда к мышцам.

Возбуждающим медиатором пирамидных клеток может быть или глутамат или аспартат, тормозным — ГАМК. Часть нейро­нов выделяет моноамины: норадреналин и дофамин, другая — ацетилхолин.